Evosial gimenopteranlarning virusli patogen muammosiga tug'ma immun javobi

Abstrakt

So'nggi yillarda hasharotlar immunologiyasi ilmiy qiziqishda tez sur'atlar bilan kengayib bordi va mavjud adabiyotlar tabiiy ravishda kengaydi. Hasharotlar turli xulq-atvor va fiziologik immunitet himoyasi orqali patogenlarga qarshi kurashadi. Eusosial hasharotlar uchun mustahkam immunitetga bo'lgan ehtiyoj ayniqsa muhimdir; nestmate yaqinligi patogenlarning ta'siri va tarqalishini oshiradi. Bundan tashqari, evosotsiallik irsiy o'zgaruvchanligi xarakterli darajada kamaygan minglab odamlarning birgalikda yashashini o'z ichiga oladi, bu epidemik kasalliklarning tarqalishiga moyillikni oshiradi.

Bunga qarshi kurashish uchun ular patogenlarga turli xil javoblarni ishlab chiqdilar, shu jumladan individual tug'ma immunitet himoyasi, ijtimoiy immunitet va kuchli bez kimyoviy moddalarining sekretsiyasi. Hymenoptera tomonidan qo'llaniladigan ijtimoiy immunitet ko'rib chiqilgan bo'lsa, sharhda n; Eusosial Hymenopteranlarning virusli patogen bosqinchilarga tug'ma immunitetiga qaratilgan bizning ma'lumotlarimizga ko'ra ishlab chiqilgan viruslar. Biz bunday ko'rib chiqish Hymenopteran biologiyasini tushunishni rivojlantirish uchun muhim va amaliy manfaatlar uchun juda muhim ekanligini ta'kidlaymiz. Bundan tashqari, biz eusosial Hymenopteran tug'ma immunitetining oqibatlari keng qamrovli ekanligini ta'kidlaymiz; Ularning muvaffaqiyati invaziv chumolilar uchun ham katta iqtisodiy yo'qotish, ham asal asalari Apis mellifera misolida sezilarli iqtisodiy daromad manbai hisoblanadi.

Hasharotlar immunologiyasi ham, inson immunologiyasi ham biologiyaning immunologiya bo'limiga tegishli, lekin ular asosan turli biologik tizimlarni o'rganadilar. Hasharotlar immunologiyasi hasharotlarning immun tizimini va uning tashqi patogenlarga qanday javob berishini o'rganadi, inson immunologiyasi esa odamlarning immunitet tizimini va uning tashqi patogenlardan himoya qilish uchun qanday ishlashini o'rganadi. Ikkala tadqiqot ob'ekti boshqacha bo'lsa-da, ikkalasi o'rtasida qandaydir bog'liqliklar mavjud. Misol uchun, hasharotlar immunologiyasi bo'yicha ba'zi tadqiqot natijalari inson immunologiyasi uchun ilhom va ma'lumot berishi mumkin va hasharotlar immunologiyasida topilgan ba'zi yuqori samarali mikroblarga qarshi peptid molekulalari inson immunitet tizimi uchun immun dori-darmonlarni ishlab chiqish uchun ham ishlatilishi mumkin. Bundan tashqari, hasharotlar immunologiyasi, shuningdek, inson immunologiyasi uchun patogenlar va xost immun tizimi o'rtasidagi o'zaro ta'sirga oid tadqiqotlarning ba'zi misollarini taqdim etadi va inson immunologik yangi dori-darmonlarni kashf qilish va ishlab chiqish uchun ba'zi ma'lumotnomalarni taqdim etadi. Kundalik hayotimizda immunitetimizni yaxshilashimiz kerak. Biz Cistanche immunitetni yaxshilashi mumkinligini aniqladik. Cistanche turli xil antioksidant moddalarga boy, masalan, C vitamini, karotenoidlar va boshqalar. Bu ingredientlar erkin radikallarni olib tashlashi, oksidlovchi stressni kamaytirishi va immunitet tizimining qarshiligini yaxshilashi mumkin.

Cistanche tubulosa afzalliklarini bosing

Kalit so‘zlar:

immunitet, eusosial Hymenoptera, virus.

Virusli patogenlar evosial hasharotlar duch keladigan immunitet muammolarining eng muhim va eng kam tushunilganlaridan biridir (Lester va boshq. 2019). Solinviviridae oilasidagi viruslar asosiy evosial hasharotlar zararkunandalarining tabiiy dushmanlari bo'lib, qizil olovli chumoli Solenopsis invicta (Valles va boshq. 2004, Valles va Rivers 2019) va to'q rangli jinni chumoli Nylandria fulva (Hymenoptera: V Formallese va boshqalar) 2012). Ushbu patogenlarning invaziv diapazonlarga kiritilishi biologik nazoratni qiziqtiradigan sohadir. Shu bilan birga, asal asalari Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) virusli infektsiya bilan bog'liq bo'lgan koloniyalarning qulashi buzilishi bilan og'riydi (Chejanovsky va boshq. 2014) va koloniya muvaffaqiyati ushbu patogenlar tomonidan qiyinchiliklarga javob berish qobiliyatiga bog'liq. Invaziv chumoli turlari har yili bir qator iqtisodiy manfaatlar uchun milliardlab AQSH dollari yo'qotish uchun javobgardir (Lard va boshq. 2006, Adams 2019).

Aksincha, asal ari iqtisodiy hissasi bo'yicha eng muhim hasharotlardan biri bo'lib, ularni vayron qiluvchi virusli patogenlarga javoban ularning sog'lig'ini saqlab qolish son-sanoqsiz manfaatlar uchun muhimdir (Genersch 2010). Ushbu sharh eusotsial hasharotlarning immun reaktsiyalarini batafsil tavsiflovchi so'nggi va o'sib borayotgan ishlarga asoslanadi, asosiy qiziqish tug'ma immunitet tizimiga qaratilgan. Biz koloniya miqyosidagi mudofaaga alohida e'tibor berib, koloniya darajasida ijtimoiy immunitetni qisqacha tavsiflashdan boshlaymiz. Keyin biz tug'ma immunitet reaktsiyasiga e'tibor qaratib, ko'lamni individual darajaga toraytiramiz. Biz tobora ortib borayotgan adabiyotlar to'plamini va virusli patogenlarga evsotsial tug'ma immunitet reaktsiyasi bo'yicha tadqiqotlarni taqdim etamiz va kelgusida ushbu qiziqarli sohada ishlash uchun ba'zi yangi savollarni taklif qilamiz.

Hasharotlarda evsotsiallik bir necha marta mustaqil ravishda rivojlangan, ayniqsa termitlar va Hymenoptera (Nowak va boshq. 2010, Quiñones and Pen 2017). Evosotsiallikning afzalliklariga qaramasdan, kommunal hayot tomonidan yaratilgan muhit ham parazitlar va patogenlar uchun qulay stsenariy yaratadi; Oziq-ovqat manbalarining doimiy mavjudligi, zaif etuklarning mavjudligi va mehmondo'st muhit harorati yuqori patogen va parazit yuklari uchun istisno muhitni ta'minlaydi (Feldhaar va Gross 2008). Uydoshlar o'rtasidagi aloqaning kuchayishi patogenni yuqtirish imkoniyatini oshirishi mumkin va evsotsial tuzilishga klassik aloqadorlikning oshishi patogenlarga o'xshash sezuvchanlikka olib keladi (Baracchi va boshq. 2012b). Xususiyatlarning bu kombinatsiyasi epidemiya kasalliklarining tarqalishiga juda yordam beradi (Quevillon 2018, Pinilla-Gallego va boshq. 2020). Shu sabablarga ko'ra, evsotsial koloniya tuzilishining paydo bo'lishi patogen va parazit bo'lgan bir qator bosqinchilarga kuchli javob berish zaruratini tug'dirdi. Evosotsial hasharotlar bu muammoni keng ko'lamli ijtimoiy immunitetdan individual, kimyoviy vositachi tug'ma immunitetga qadar ko'p yo'llar orqali hal qiladi.

Umurtqasiz hayvonlar, shu jumladan, evosial hasharotlar, haqiqiy antikor vositachiligida immunitet tizimiga ega emasligi sababli, ularning muvaffaqiyatiga koloniya darajasidagi immun javob (ijtimoiy immunitet) va individual darajada tug'ma immunitet orqali bir birlik sifatida ishlash qobiliyati katta ta'sir ko'rsatadi. javoblar (Erler va boshq. 2011, Myllymäki va Rämet 2014, Palmer and Jiggins 2015). Tarix davomida hasharotlar xostlari va ularni yuqtirgan patogenlar o'rtasida evolyutsion "qurol poygasi" paydo bo'lgan (Erler va boshq. 2011). Hasharotlarning patogenlarga immunologik darajada javob berishi - bu chivinlar va Drosophila (Diptera: Drosophilidae) dipteran modeli organizmida yaxshi o'rganilgan qiziqish sohasi (Palmer and Jiggins 2015). So'nggi paytlarda ijtimoiy Hymenopteradagi immunitetga bo'lgan qiziqish ularning inson manfaatlari uchun ahamiyatini anglashning ortib borayotganligini aks ettiradi.

Superorganizm darajasidagi ijtimoiy immunitet

"Ijtimoiy immunitet" atamasi individual va koloniya darajasida infektsiyaga qarshi himoyaga hissa qo'shadigan xatti-harakatlarning moslashuvi va modifikatsiyasini anglatadi. Ijtimoiy immunitet parazitar infektsiyalarni oldini olish, yumshatish va tozalash uchun koloniyaning hamkorligiga bog'liq (Cremer va boshq. 2007, Cremer va Sixt 2009, Erler va boshq. 2011, Cremer va boshq. 2018). Ijtimoiy hasharotlar bu xulq-atvor, koloniya bo'ylab immunitet himoyasining ta'sirchan repertuarini namoyish etadi. Juftlash strategiyalari patogen tahdidiga qarshi birinchi himoya vositalaridan biri bo'lishi mumkin; ijtimoiy hasharotlarning urgʻochi reproduktivlari asosan monogamdir va bir hodisada juftlashadi, bu bilan patogenlar va parazitlarning birlamchi reproduktivlarga oʻtishini kamaytiradi va patogenning vertikal uzatilish potentsialini kamaytiradi (Cremer va boshq. 2007). A. melliferaning bosqinchilarga qarshi immun reaktsiyasi koloniyadan tashqarida infektsiyalangan yoki parazitlangan shaxslarning uyaga kirishiga yo'l qo'ymaslik uchun koloniyaning kirish qismida joylashgan maxsus darvozabon asalarilar bilan boshlanadi (Waddington and Rothenbuhler 1976, Drum and Rothenbuhler 1985, Cremer va boshq.).

Nazorat punkti mudofaasining birinchi qatori dushman bosqinining oldini olish uchun etarli bo'lmaganda, boshqa bir qator ijtimoiy immunitet reaktsiyalari, shu jumladan parazitlarni yo'q qilish, bakteriyalarni issiqlik bilan o'ldirish uchun ijtimoiy isitma va infektsiyaga kimyoviy qarshilikni qo'llab-quvvatlaydigan va kuchaytiradigan qatronlarni profilaktik qabul qilish uchun mo'ljallangan. (Cremer va boshq. 2007). Chumolilar (Cremer 2019) va asal asalarilardagi ijtimoiy isitmalar (Goblirsch va boshq. 2020) mikroorganizmlar va parazit bosqinchilarni samarali pishirishi mumkin, bu bosqinchilar tomonidan yuzaga keladigan tahdidni zararsizlantiradi yoki kamaytiradi (Sugahara va Sakamoto 2009, Goblirsch va boshq. 2020).

Antimikrobiyal peptidlar ham ijtimoiy immunitetga, ham individual immunitetga katta hissa qo'shadi; asal ari zahari kesikulaga surtilganda va taroqqa yotqizilganda mikroblarga qarshi xususiyatlarga ega (Baracchi va boshq. 2011, Barakchi va boshq. 2012a, Moreau 2013, Simone-Finstrom 2017). Xuddi shunday hodisa tanlangan chumoli turlarida kuzatiladi, ularda zaharning kutikulyar qo'llanilishi sanitariya ta'siriga ega (Tragust va boshq. 2013, Simone-Finstrom 2017). Gigienik xatti-harakatlar, jumladan, kasal kattalarni aniqlash va olib tashlash (Baracchi va boshq. 2012b) va ektoparazitlar va patogenlarni gigienik yo'l bilan yo'q qilish g'arbiy asal asalari A. mellifera (B. mellifera (B.) kabi evosotsial Hymenopteralarni izlashning keng spektrida profilaktika chorasi sifatida xizmat qiladi. 1995), Osiyo asalari Apis kerana (Hymenoptera: Apidae) (Rath 1999) va barg kesuvchi chumolilar Acromyrmex subterraneus (Hymenoptera: Formicidae) va Acromyrmex octospinosus (Hymenoptera: Formicidae) (Rich09).

Superorganizm darajasidagi ijtimoiy immunitet patogen bosqinchilikka dastlabki javob berishda juda foydali va muhim bo'lsa-da, tug'ma immunitet reaktsiyasi bo'lmaganda virusli patogenlikni engish uchun ko'pincha etarli emas (Brutscher va boshq. 2015). Umurtqali hayvonlarning immunitet tizimiga xos bo'lgan asosiy gistologik moslashuv komplekslari, T-retseptorlari yoki immunoglobulinlarning etishmasligi patogenlar va tug'ma (kimyoviy vositachilik) immunitet reaktsiyalari uchun individual darajadagi mexanik to'siqlarga katta bog'liqlikka olib keladi. Evosial hasharotlarning virusli patogenlarga tug'ma immunitetiga bog'liq bo'lgan ma'lum yo'llar orasida immunitet tanqisligi (Imd), Toll, RNAi va Yanus kinaz (JAK/STAT) signalizatsiya yo'llari, shuningdek, mikroblarga qarshi peptidlar (AMPs) sekretsiyasi (Barribeau va boshqalar) mavjud. boshqalar 2015, Brutscher va boshqalar 2015, Brutscher va Flenniken 2015).

Immunitet tanqisligi (IMD) yo'li

Evosial Hymenopterada immunitet tanqisligi yoki IMD yo'lining viruslardan himoyalanishdagi ishtiroki biroz sirli va Imd hasharotlari bo'yicha tadqiqotlarning aksariyati Drosophila bilan cheklangan. Imd yo'li hasharotlar hayoti tarixida murakkab rol o'ynaydi, immun javob yo'li va rivojlanishda muhim regulyator sifatida ishlaydi (Erler va boshq. 2011). Drosophila immun tizimida IMD NF-kB protein Relish (Dushay va boshq. 1996, Myllymäki va Rämet 2014) va ko'pchilik Drosophila mikroblarga qarshi peptidlar (AMPs) ifodasi uchun javobgardir (Myllymäki va boshq. 2014).

Drosophila'da IMD yo'lining faollashuvi mikrobial agentlarning tan olinishi bilan boshlanadi, bu patogenga xos bo'lgan patogen bilan bog'liq molekulyar naqshlarni (PAMPs) aniqlash orqali osonlashtiriladi. IMD faolligi ko'pincha bakterial patogenlar, xususan, Gram-manfiy va ba'zi Gram-musbat bakteriyalar bilan bog'liq, chunki PGRP-LC (transmembran retseptorlari) bakteriyalarga xos bo'lgan mezodiaminopimelik kislotaga afzallik bilan bog'lanadi (Kaneko va Silverman 2005, Kleino va Silverman 2014, 2019). U tizimli infektsiyada IMD yo'lining boshlanishida yoki mahalliy infektsiyada o'rta ichakning oldingi qismida o'rta ichakning lokalizatsiyalangan javobida asosiy retseptor sifatida ishlaydi (Choe va boshq. 2002, Gottar va boshq. 2002, ZaidmanRémy va boshq. 2006). , Myllymäki va boshq. 2014). Umumiy tan olish omillari orasida ko'plab bakterial patogenlarning tarkibiy qismi bo'lgan peptidoglikan mavjud.

Qizig'i shundaki, Drosophila yog 'tanasidagi PGRP ning ektopik ifodasi infektsiya bo'lmaganda mikroblarga qarshi peptidlarning ifodasini faollashtirishi mumkin (Myllymäki va boshq. 2014). Imd yo'lining ishtiroki infektsion agent turlariga qarab o'zgaradi; Imd drozofilani Sindbis virusi va kriket falaj virusiga qarshi himoya qilishda Tollga qaraganda ko'proq rol o'ynaydi, IMD esa Drosophila C virusini tozalashda katta ishtirok etmaydi (Brutscher va boshq. 2015).

Oxirgi ishlar viruslarga javoban IMD ta'sirini qo'llab-quvvatlaydi. Argentina chumoli Linepitema humilida (Hymenoptera: Formicidae) virusli immunitet reaktsiyasini o'rganish bo'yicha molekulyar ish turli xil patogenlarga javob gradientini aniqladi. L. humile bakterial Pseudomonas spp ga immun javobning transkriptomik tahlili. (Pseudomonadales: Pseudomonadaceae) infektsiyasi va L. humile virusi 1, asal asalari qo'zg'atuvchisi Qora malika hujayrali virusi esa immunitet yo'llarining ifodalanishida katta o'zgarishlarga olib kelmadi (Lester va boshq. 2019). Imd yo'lidagi transkripsiya omili bo'lgan Relish Nothomyrmecia makroplaridan (Hymenoptera: Formicidae) va Myrmecia chumolilarining bir nechta turlaridan klonlangan va sekvensiyalangan va mikroblarga qarshi peptidlar sekretsiyasini ko'paytirishda ishtirok etgan bo'lishi mumkin (Schlüns va Crozier 2007, Schlus, 2007). ). Varroa kana vektorli virus ta'sirini davolashda asal asalari A. melliferada transkripsiya darajasidagi javobning meta-tahlili ham Imd genlari iap2 va relning differentsial ifodasini ko'rsatdi (Doublet va boshq. 2017).

Virusli immun javobda IMD ning evsotsial hasharotlar ishtiroki biroz qochqin bo'lib qolsa-da, Drosophiladagi yaqinda olib borilgan ishlar IMD bostirilishi bilan bog'liq bo'lgan aylanma oqsilni kodlaydigan dreidel genini aniqlashga olib keldi. Deydel bir nechta hasharotlar DNK viruslari tomonidan o'g'irlangan bo'lib, virusli infektsiyaga xos immun javobida IMD yo'li faollashuvini bostiradi. Bu, o'z navbatida, kinaz IKK va transkripsiya omili NF-K Drosophila C virusi va Cricket Paralysis virusini tozalash uchun juda muhim ekanligini aniqlashga olib keldi (Imler 2019). Bu viruslarning ikkalasi ham Dicistroviridae virusli oilasining a'zolari bo'lib, unga evosial Hymenoptera tomonidan joylashtirilgan ko'plab virusli patogenlar tegishli.

Pullik yo'l

Ko'pgina hasharotlar immun yo'llari kabi, hasharotlar Toll bo'yicha qilingan ishlarning aksariyati Drosophilaga qaratilgan. To'lov avlodlar bo'ylab yuqori darajada saqlanib qolgan yo'l bo'lib, umurtqali hayvonlar va hasharotlarning immun reaktsiyasi va rivojlanish jarayonlarining ajralmas qismidir (Evans va boshq. 2006). To'lov ko'pincha hasharotlarda qo'ziqorin va gram-musbat immunitetga bog'liq, ammo dalillar virusli immunitet reaktsiyasi Toll signalizatsiyasi bilan ham yuzaga kelishi mumkinligini ko'rsatadi (Doublet et al. 2017, Rosales and Vonnie 2017, Lester et al. 2019, Baty). va boshq. 2020). Drosophila'da Toll sitokinga o'xshash transkripsiya omili Spatzlening bo'linishi va Tollning leytsinga boy takrorlanishining (LRR) C-terminal qismining bog'lanishi bilan boshlanadi (Weber va boshq. 2007, Lindsay and Wasserman 2014).

Spatzle Toll LRR ga ulanganda, Toll dimerlanadi va faollashadi. Faollashtirilgandan so'ng Toll/interleykin-1 retseptorlari homologiyasi (TIR) ​​domenlari dimerlanadi, bu esa MyD88 adapter oqsilining TIR domeni orqali bog'lanishiga yordam beradi. MyD88 keyin adapter oqsil naychasini bog'laydi va o'lim domenlari bilan bog'laydigan protein kinaz Pelleni jalb qiladi. Pelleni jalb qilish Pellening avtofosforlanishiga olib keladi, bu esa Kaktus inhibitori degradatsiyasini keltirib chiqaradi. Kaktusning buzilishi transkripsiya omillarining Diff yoki Dorsal chiqarilishiga olib keladi, ular keyinchalik yadroga ko'chiriladi (Lindsay and Wasserman 2014).

To'lov, shuningdek, eusosial Hymenoptera immunitetiga ham tegishli. Shunisi e'tiborga loyiqki, asal ari genomida (GB13503, GB15688) aniqlangan ikkita ishonchli Spatzle ortologi mavjud (Evans va boshq. 2006). Asal ari genomining ketma-ketligi, shuningdek, Drosophila transkripsiya omili Dorsalning ikkita gomologi va hujayra ichidagi komponentlar Cactin, Pellino, TNF retseptorlari bilan bog'liq omil-2 va Tollipni aniqladi.

Ushbu komponentlarning barchasi Toll yo'lida katta rol o'ynaydi deb ishoniladi va ularning barchasi Drosophila va asal asalari turlarida mavjud ko'rinadi (Evans va boshq. 2006, Doublet va boshq. 2017). Transkripsiyaviy tadqiqotlar Tollni asal asalaridagi virusli javobda murakkab rol o'ynadi; Isroilning o'tkir falaj virusi (IAPV) bilan eksperimental ravishda yuqtirgan yosh asalarilar Toll genlarining ko'payishini namoyish qildilar, ammo etukroq, tabiiy ravishda yuqtirilgan asalarilar Tollning transkripsiyaviy ta'sirini ko'rsatmadi (Brutscher va boshq. 2015, Galbraith va boshq. 2015). Chumolilarning virusli immun reaktsiyasi hali ham yaxshi tushunilmagan bo'lsa-da, Argentina chumoli L. humileda yaqinda olib borilgan ishlar, shuningdek, immun genlarning asosiy to'plami chumolilarning patogenga qarshi immunitet reaktsiyasida ishtirok etishi haqidagi ishonchni qo'llab-quvvatladi (Lester va boshq. 2019). Toll yo'li NF-kB dorsal homolog-1A ishchi kasta asalarilarda Varroa kanasi tomonidan parazitlanganda transkripsiyalangan bo'lib, Toll Deformatsiyalangan qanot virusi (DWV) infektsiyasiga javob berishdan dalolat beradi, chunki Varroa uchun mas'uldir. Asal asalarilarga DWV yuqishi (Doublet va boshq. 2017).

Toll yo'lining boshqa komponentlari evosial Hymenopterada ham aniqlangan. Relish transkripsiya omili Nothomytmecia makrosidagi chumolilar turlarida, shuningdek, bir nechta Myrmecia turlarida klonlangan va ketma-ketlashtirilgan (Schluns and Crozier 2009, Johansson et al. 2013, Lindsay and Wasserman 2014). Xuddi shunday, Toll, Pelle va Dorsal Toll signalizatsiya yo'li komponentlari Formica aquilegia (Hymenoptera: Formicidae) da klonlangan va ketma-ketlashtirilgan (Lindsay and Wasserman 2014).

Toll signalizatsiya yo'li, shuningdek, global invaziv chumolilarning virusli patogenlar muammosiga qarshi immunitetiga ta'sir ko'rsatdi. Lester va boshqalar, 2019 yilda invaziv Hymenopteranlarni yuqtirgan viruslarni aniqlash uchun RNK sekvensiyasi tahlilidan foydalanganlar. Ijobiy ma'noli RNK virusli infektsiyasida ishtirok etadigan eng kuchli bog'langan immun genlar (Deformatsiyalangan qanot virusi va Linepitema humil virusi-1) Argentinalik chumolilarning invaziv chumolilarida Toll va Imd yo'llariga tayinlangan peptidlarni aniqlash oqsillaridir (Lester va boshq. 2019). ). Bu Solenopsis invicta viruslariga qizil import qilingan yong'in chumolilarining javobida Toll yo'lining o'xshash ishtiroki uchun kuchli va'dani ko'rsatadi, chunki bu viruslar ham ijobiy ma'noga ega, bir zanjirli RNK viruslaridir (Valles va boshq. 2004).

Antimikrobiyal peptidlar

Antimikrobiyal peptidlar (AMP) turli xil umurtqali va umurtqasiz hayvonlarning immunitet tizimlarida mavjud bo'lgan xilma-xil, yuqori darajada saqlanib qolgan va hal qiluvchi effektorlardir. AMPlar bir nechta patogen guruhlarga qarshi immunitet reaktsiyasida ishtirok etadi va patogenlarning mikrobial membranalariga javoban harakat qiladi. Ular odatda 15-20 aminokislotadan iborat va aminokislotalarning tuzilishi va tarkibiga qarab tasniflanadi (Wu va boshq. 2018). AMPlar asosan bakterial patogenlarga qarshi samarali bo'lsa-da, ba'zilari virusli muammolarga javoban samarali bo'ladi (Evans va Lopez 2004, Yi va boshq. 2014, Wu va boshq. 2018).

Bular orasida tsekropinlar bor, ular dastlab identifikatsiya qilingan va kekropia kuya Hyalophora cecropia (Lepidoptera: Saturniidae) gemolimfasidan ajratib olingan bo'lib, nomi undan olingan (Hultmark va boshq. 1982). Tsekropinlar asosan gram-musbat va gramm-manfiy bakteriyalarga qarshi himoyada ishtirok etgan bo'lsa-da, sekropin P1 virus zarralari chiqarilishini inhibe qiladi va virusli apoptozni susaytiradi (Schluns va Crozier 2009, Guo va boshq. 2014, Wu va boshq. 2018), shu bilan reducing virusli tarqalish. Ta'sir mexanizmi virusli konvertning buzilishini o'z ichiga oladi va virusli zarrachalar tarqalishiga qarshi sezilarli inhibitiv ta'sir ko'rsatadi (Schluns va Crozier 2009, Guo va boshq. 2014, Wu va boshq. 2018).

Chumolilarda bir nechta AMP aniqlangan; defensinlar 25 ta formisin chumolilari va 2 ta Myrmica turlarida klonlash va sekvensiyalash orqali tan olingan (Schluns and Crozier 2009). Aniqlangan AMP bilan bog'liq genlar orasida immun signalizatsiyaga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan serin proteaza inhibitorini kodlaydigan genlar mavjud (Schluns va Crozier 2009). Import qilingan qizil olovli chumoli Solenopsis invictada hymenopteranga o'xshash va yana asal asalari A. melliferadan olingan ikkita AMP aniqlangan (Tian va boshq. 2004). Ushbu ikkita AMP juftlashtirilmagan malikalarga qaraganda yangi tarqalgan S. invicta malikalarida kuchliroq namoyon bo'ladi, bu juftlashish bilan bog'liq immunitet muammosini ko'rsatadi (Evans va boshq. 2006). AMPlar ba'zi chumolilarning zaharida ham aniqlangan (Kuhn-Nentwig 2003). Ular orasida A. mellifera dan melittinga o'xshashlik ko'rsatadigan insulinlar mavjud. Melittin mikroblarga qarshi va gemolitikdir (Schluns va Crozier 2009).

Bombus turlari va A. mellifera AMP defensin genlarining nusxalariga ega ekanligi ko'rsatilgan (Bombusda 1 nusxa va A. melliferada 2 nusxa) (Barribeau va boshq. 2015). Shunga qaramay, hymenopteran bakterial immun javob bilan bog'liq bo'lsa-da, mualliflar deflyatsiya bilan bog'liq to'qimalarning keng miqyosli degradatsiyasi hujayra bilan bog'langan mikroorganizmlarning chiqarilishiga olib kelishi mumkinligini ta'kidlaydilar, bu esa javoban AMPlarning chiqarilishini qo'zg'atadi (Tian va boshq. 2004). Shunga o'xshash hodisa virusli immunitet reaktsiyasida ishtirok etishi mumkin. Asal ari A. mellifera AMPlarni ham ijtimoiy, ham molekulyar immun javob shakli sifatida qo'llashda noyobdir; royalizing - asal arisining shohona jelesidan ajratilgan hasharotlar defensin va immunitet va rivojlanishda rol o'ynaydi (Bílikova et al. 2015). Shuni ta'kidlash kerakki, ijtimoiy Hymenopteranlarda aniqlangan AMPlar bakterial (gram-musbat va gramm-manfiy) va qo'ziqorin patogenlariga javoban ta'sir ko'rsatadi (Wu va boshq. 2018). Eusosial Hymenopteran virusli immun javobida AMP ishtiroki bizning ma'lumotlarimizga ko'ra hujjatlashtirilmagan, ammo dalillar shuni ko'rsatadiki, bu qiziqarli tadqiqot sohasi bo'lishi mumkin (Lester va boshq. 2019).

RNK

RNK yoki RNK aralashuvi/jimlanishi Drosophila va boshqa hasharotlar virusli infektsiyaga qarshi kurashadigan yuqori darajada saqlangan tartibga soluvchi va himoya yo'lidir. RNAi yo'li ikkita asosiy bosqichda, boshlash va bajarishda davom etadi (Van Rij va boshq. 2006, Zambon va boshq. 2006). Boshlanishda ikki zanjirli RNKlar (dsRNK) endoribonukleazlar Dicer1 yoki Dicer2 tomonidan 3' osilgan uchlari bo'lgan kichikroq dsRNK segmentlariga qayta ishlanadi. Qayta ishlangan, kichikroq RNKlar RNKni bajarish bosqichlarini boshlash uchun ishlatiladi (Zambon va boshq. 2006, Brutscher and Flenniken 2015, Brutscher et al. 2015). Boshlang'ichdan so'ng, kichik RNK bo'limlari RISC yoki RNK-induktsiyali susturucu kompleksiga kiritiladi. Bu shablon ipini Argonaut oqsiliga bog'lashni o'z ichiga oladi. Keyinchalik kichik dsRNKlarning anti-sezuvchi zanjiri RISC ga r2d2 oqsili tomonidan qo'shiladi (Schwarz va boshq. 2004). Argonaut oqsili bilan bog'lanish orqali RISC ga kiritilgan dsRNKning yagona zanjiri qoladi va qo'shimcha mRNKni aniqlash uchun qo'llanma bo'lib xizmat qiladi.

Bu yo'naltiruvchi ip deb ataladi. Hujayra ichidagi mRNKlar bilan bog'lanish RISC ga bog'langan ip va maqsad o'rtasidagi tayanch juftligi orqali yo'l-yo'riq ko'rsatilishi tufayli aniq bo'ladi. Bog'lanishdan so'ng, Argonaut maqsadli mRNKning bo'linishini boshlaydi va katalizlaydi, bu esa degradatsiyaga olib keladi. Argonautda mikroRNKlar yo'naltiruvchi ip sifatida foydalanilganda jarayon xuddi shunday bo'ladi, ammo miRNKni yo'naltirish kattaroq mRNKlarning aniq bog'lanishi va degradatsiyasiga olib kelishi mumkin (Schwarz va boshq. 2004). Bir nechta endogen mRNKlarni tartibga solish uchun juda muhim bo'lsa-da, RNKning bog'lanishi va parchalanishi viruslarni nazorat qilishda ham ishtirok etadi va turli organizmlarda, shu jumladan o'simliklar, umurtqasizlar va ba'zi bakteriyalarda yuqori darajada saqlanadi (Robbins va boshq. 2009).

siRNK yo'li Drosophila va boshqa hasharotlarda virusli patogenlarga qarshi himoyada ishtirok etgan. Flokxaus virusi infektsiyasi yovvoyi tipdagi chivinlarda drozofilaga nisbatan minimal virulent ekanligi ko'rsatildi (infektsiyadan 15 kun o'tgach omon qolish 50 foiz), Diser{3}} mutant chivinlari esa 6 dpi 60 foiz va 15 dpi tezlikda 95 foiz o'lim ko'rsatdi (Vang va boshqalar. 2006). siRNK yo'li yuqori darajada saqlanib qolgan va ijtimoiy Hymenopteran virusli immun javobida ham ishtirok etadi. Ijtimoiy Hymenopteran asal asalari A. mellifera ni yuqtirgan virusli patogenlarning aksariyati Dicistroviridae va Iflaviridae oilalaridagi RNK viruslaridir (Niu va boshq. 2014). Koloniya-kollaps buzilishi bilan og'rigan koloniyalarda o'tkazilgan chuqur ketma-ketlik Isroilning o'tkir falaj virusi (IAPV), Kashmir ari virusi, deformatsiyalangan qanot virusi (DWV) bilan mukammal ketma-ketlikka mos keladigan ko'p miqdorda 21-22 nukleotid siRNKni aniqladi (Hunter va boshq. 2010), va A. mellifera rabdoviruslari-1 va -2 (McMenamin and Flenniken 2018). IAPV va DWV virus titrining kamayishi ko'rsatildi, bu siRNK yo'li Drosophila'da bo'lgani kabi virusli immun javobga ta'sir qiladi (Hunter va boshq. 2010). Shunga o'xshash natijalar Isroil va Amerika Qo'shma Shtatlaridagi asalarilar koloniyalari sakkiz xil virus turi bilan eksperimental ravishda sinovdan o'tkazilganda kuzatildi (Chejanovsky et al. 2014).

Xuddi shunday, Florida va Pensilvaniya asalarilar koloniyalari IAPV ning homolog dsRNK ta'siridan salbiy ta'siridan sezilarli darajada himoyalangan (Hunter va boshq. 2010). Asal asalaridagi eksperimental model virusi (Brutscher va boshq. 2017) va qo'zg'atuvchi Isroil o'tkir falaj virusi (IAPV) ta'sirida dicer va argonaut-2ning ko'payishi kuzatildi (Galbraith va boshq. 2015). Xitoy Sacbrood virusiga xos dsRNK bilan davolash qilingan A. cerana lichinkalari, shuningdek, namuna olingan koloniyalarda mavjud bo'lgan virusning virusli titrining pasayishiga olib keldi (Brutscher et al. 2015, Brutscher and Flenniken 2015). Bu natijalar, ehtimol, virusli patogenlarga chumolilarning invaziv reaktsiyasiga qiziqish bilan bog'liq bo'lishi mumkin, chunki invaziv chumolilarni yuqtirgan ko'plab patogenlar Dicistroviridae virusli oilasining a'zolari sifatida tasniflangan yoki ilgari tasniflangan (Lester va boshq. 2019, Baty va boshq. 2020).

> OʻNG

Drosophila-da JAK/STAT (Janus kinaz/signal transduser va transkripsiya faollashtiruvchisi) yoʻl ligandlari juftlanmagan (yuqoriga), juftlashtirilmagan2 (upd2) va juftlashtirilmagan3 (upd3) nomli uchta sitokinga oʻxshash oqsillarni oʻz ichiga oladi. Ularning barchasi to'qimalarning yaralanishi natijasida yuzaga keladi. Upd bakterial immun javob tomonidan qo'zg'atiladi, lekin upd2 va upd3 virus patogen aniqlash javob sifatida induktsiya qilinadi. Patogen bosqinga javoban, yuqori molekulalarning har biri Domeless deb nomlangan noyob retseptor bilan bog'lanadi. Drosophila'da mos ravishda bitta JAK (Avadhanula va boshq. 2009) va bitta STAT transkripsiya omili, hopscotch va Stat92E mavjud.

Sitokinning retseptor bilan bog'lanishiga javoban, retseptor JAKni dimerlashtiradi va faollashtiradi. Keyin faollashtirilgan JAKlar bir-birini, shuningdek, retseptordagi o'ziga xos tirozin qoldiqlarini fosforlaydi, so'ngra ular STAT molekulasining Src homologiyasi 2 domenlari uchun joylashish joylari sifatida ishlaydi. STATlar, shuningdek, JAKlar tomonidan fosforlangan bo'lib, ularning maqsadli genlarining promouterlari sifatida harakat qilish uchun dimerizatsiya va yadroga ko'chirilishiga imkon beradi (Myllymäki and Rämet 2014).

Hasharotlardagi JAK/STAT yoʻli bir nechta virusli tabiiy dushmanlar bilan ogʻrigan Drosophilada eng yaxshi oʻrganilgan. Boshqa patogenlarga hasharotlar javobida bo'lgani kabi, Drosophila virusli patogenlarga immun javobi bir nechta tizimlar, jumladan Toll va JAK/STAT o'rtasidagi o'zaro suhbatni o'z ichiga oladi. Zamburug'li va bakterial patogen bosqinchilar tomonidan qo'zg'atilgan immun javob genlari viruslar tomonidan qo'zg'atilganidan farq qiladi, bu ular nishonga olgan bosqinchilar uchun moslashtirilgan o'ziga xos javob tizimini taklif qiladi (Myllymäki va Rämet 2014). Shuningdek, ko'plab genlar Drosophila C virusiga javoban JAK/STAT yo'li bilan faollashtirilganligi va bu yo'ldagi kamchiliklar bilan virus yuklari va o'lim ko'payishi qayd etilgan (Myllymäki and Rämet 2014).

Upd2 va Upd3 sitokinlarining Drosophila ifodasi Kriket paralizi virusi (Dicistroviridae oilasi) bilan infektsiyadan so'ng kuchli qo'zg'atilganligi ko'rsatildi (Lamiable va Imler 2014). Bu invaziv chumolilar va asalarilarning immunologik tadqiqotlari bilan bog'liq, chunki bu eusosial Hymenopteralarni yuqtirgan ko'plab patogenlar Dicistroviridae a'zolaridir. Yong'in chumolilarining patogenlari Solenopsis invicta viruslari dastlab bir xil viruslar oilasiga joylashtirilgan (Valles va boshq. 2004) va ancha chuqur o'rganilgan Drosophila modeliga o'xshash javob berishi mumkin edi. Bundan tashqari, siRNK va JAK/STAT yo'llari patogen bosqinga javoban bir-biri bilan o'zaro suhbatda ishtirok etadi (Niu 2015) va JAK/STAT Hymenopteran Bombus terrestris, buff-dumli virusli immun javobida ishtirok etgan. bumblebee.

JAK/STAT ning B. terrestris virusli immun javobidagi ishtirokini baholash uchun Niu, 2015 Isroil o'tkir falaj virusi (IAPV) va sekin asalari falaj virusi (SPBV) bilan emlashdan oldin asosiy JAK/STAT komponent Hopni o'chirdi. Ushbu tadqiqot infektsiyalanmagan asalarilar bilan solishtirganda IAPV titri o'rtasida sezilarli bog'liqlik yo'qligini ko'rsatdi, ammo infektsiyadan keyingi ikki kun ichida SPBV virus titrida sezilarli o'sish kuzatildi, bu B. terrestris (Niu) da virusli immun javobda JAK/STAT signalizatsiyasining vaqtinchalik komponentini taklif qiladi. 2015) (Supp Material [faqat onlayn]).

Yakuniy mulohazalar

Ijtimoiy Hymenoptera ning ularni yuqtirgan virusli patogenlar muammosiga qarshi immuniteti dinamik, ko'p qirrali mavzu bo'lib, u yaqinda muhokama qilina boshladi. Bunday tadqiqot sa'y-harakatlari bilan, iqtisodiy biologik xilma-xillik manfaatlariga tug'ma immunitetning og'irligi va ahamiyati tushuniladi. Eusocial Hymenoptera ham zararli, ham hissa qo'shish qobiliyatida ekologik va iqtisodiy ahamiyatga ega. Bular orasida asal ari A. mellifera inson qishloq xoʻjaligida iqtisodiy jihatdan eng foydali hasharotlardan biri boʻlib, har yili global miqyosda milliardlab AQSH dollari miqdorida hissa qoʻshadi (Brutscher et al. 2015, Popovska Stojanov et al. 2021). Asal asalarilarning hayratlanarli darajada muhim roli va ularni saqlab qolish bo'yicha sa'y-harakatlariga qaramay, Amerika Qo'shma Shtatlaridagi koloniyalarning 30 foizidan ko'prog'i har yili nobud bo'ladi, bu yo'qotishlarning ko'pchiligi Koloniyaning qulashi buzilishi (CCD) bilan bog'liq (Brutscher va boshq. 2015, McMenamin va Genersch 2015, McMenamin va Flenniken 2018).

Ushbu asosiy changlatuvchi virusli kasallik tomonidan vayron bo'lishda davom etar ekan, tug'ma immunitet tizimi bo'yicha keyingi tadqiqotlar zarurati tobora ortib bormoqda. Qiziqish spektrining qarama-qarshi tomonida invaziv chumoli turlari mavjud. Bosqinchi chumolilar iqtisodiy va biologik xilma-xillikni sezilarli darajada yo'qotish darajasida juda muvaffaqiyatli. Shuni hisobga olgan holda, invaziv chumolilarga qarshi kurashish uchun xavfsiz, samarali, xostga xos va o‘z-o‘zidan ko‘payadigan biologik nazorat vositalarini izlash istiqbolli biologik nazorat agentlari hisoblangan bir qancha virusli tabiiy dushmanlarni aniqlashga olib keldi. Virusli tabiiy dushmanni qo'llash tadqiqotning qiziqarli sohasi bo'lsa-da, mezbon-agent o'zaro ta'siri va xostning patogenga immun javobini tushunish biologik nazorat muvaffaqiyati uchun juda muhimdir. Evsotsial hasharotlarni yuqtirgan virusli patogenlarning ta'siri tobora aniq bo'lib borar ekan, virusli patogenlar muammosini tushunishni kengaytirish tadqiqot fanida ham, qishloq xo'jaligida ham tobora dolzarb bo'lib bormoqda.

Hatto bir-biriga yaqin bo'lgan patogenlar tomonidan qo'zg'atilgan immunitet juda xilma-xil va taksonlar bo'ylab bir oz nomuvofiqdir va bu javoblarning to'liq oqibatlarini faqat hozircha taxmin qilish mumkin. Viruslar ma'lum yo'llarning induktsiyasini inhibe qilishi mumkin va hatto yaqin bog'liq bo'lgan virusli tabiiy dushmanlarga immunitet reaktsiyasi taksonlarda sezilarli darajada farq qilishi mumkin. Shunisi qiziqki, ayniqsa chumolilarda ba'zi yo'llar ma'lum viruslarga qarshi samarali bo'lib, boshqalari emas; ba'zi genlar argentinalik chumolilardagi virusli muammo bilan ijobiy bog'liq bo'lsa, boshqalari esa salbiy bog'liq edi. Virusli patogen bosqinga qarshi hasharotlarning immun reaktsiyasi, ayniqsa, zararkunanda hasharotlarning patogenlariga asoslangan biologik nazorat yondashuvlariga taalluqli bo'lgan yangi tadqiqotlar uchun hali ham keng imkoniyatlarni taqdim etuvchi tadqiqot sohasidir. Keyingi so'nggi ishlar transmissiv RNKlar (Maori va boshq. 2019), transgenerativ immun priming (Amiri va boshq. 2020) va issiqlik zarbasi oqsillarining (McMenamin va boshq. 2020) ham ijtimoiy, ham tug'ma immunitetdagi roliga oydinlik kiritdi. Shubhasiz, eusotsial Hymenopterada virusli patogenlarga immunitet reaktsiyasi haqida ko'p narsalarni o'rganish kerak; ushbu qiziqarli ta'lim sohasi uchun kelajak porloq.

Minnatdorchilik

Ushbu loyiha Texas A&M universitetining Invaziv chumolilarni o'rganish va boshqarish urug'lik granti dasturi tomonidan moliyalashtirildi.

Iqtiboslar

1. Adams, C. 2019. Import qilingan yong'in chumolilarining qishloq xo'jaligi va tibbiy ta'siri. Olovli chumolilar va barglarni kesuvchi chumolilar, CRC Press, 48-57-betlar.

2. Amiri, E., J. J. Herman, M. K. Strand, D. R. Tarpi va O. Rueppel. 2020. Tuxum transkriptom profili asal asalarilarda ona virusi infektsiyasiga javob beradi, Apis mellifera. Yuqtirish. Genet. Evolyutsiya. 85: 104558.

3. Avadxanula, V., B. P. Uizner, G. G. Xardi, J. P. Kumar va R. V. Hardi. 2009. Alfavirus RNK sintezini ishga tushirish uchun yangi tizim artropod antiviral javobida IMD yo'lining rolini ochib beradi. Plos Patog. 5: e1000582.

4.Baracchi, D., S. Francese va S. Turillazzi. 2011. Yirtqichlarga qarshi mudofaadan tashqari: asal ari zahari ijtimoiy immunitetning tarkibiy qismi sifatida ishlaydi. Toksik. 58: 550–557.

5.Baracchi, D., G. Mazza va S. Turillazzi. 2012a. Shaxsiy immunitetdan jamoaviy immunitetga: Stenogastrinae ari jamiyatlarida zaharning mikroblarga qarshi vosita sifatida roli. J. Insect Physiol. 58: 188–193.

6.Baracchi, D., A. Fadda va S. Turillazzi. 2012b. Asal asalarilar koloniyalarida kasal kattalar asalarilarga nisbatan antiseptik xatti-harakatlarning dalillari. J. Insect Physiol. 58: 1589–1596.

7.Barribeau, S. M., B. M. Sadd, L. du Plessis, M. J. Braun, S. D. Buechel, K. Cappelle, J. C. Carolan, O. Christiaens, T. J. Colgan va S. Erler. 2015. Depauperate immun repertuar asalarilarda ijtimoiylik evolyutsiyasidan oldin. Genom Biol. 16: 1–21.

8. Bati, J. V., M. Bulgarella, J. Dobelman, A. Felden va P. J. Lester. 2020. Viruslar va ularning chumolilarga ta'siri (Hymenoptera: Formicidae). Mirmekologik yangiliklar 30:213–228.

9.Bílikova, K., S. C. Huang, I. P. Lin, J. Šimut va C. C. Peng. 2015. Apis mellifera qirollik jeli dan antimikrobiyal peptid bo'lgan royalizatsiyaning tuzilishi va mikroblarga qarshi faollik aloqasi. Peptidlar. 68: 190–196.

10.Bozich, J. va T. Valentincich. 1995. Asal asalari Apis mellifera carnica [o'zini tozalash, parvarish qilish raqsi, ektoparazit] ning ijtimoiy parvarish qilish xatti-harakatlarining miqdoriy tahlili. Apidologie, Frantsiya.

11.Brutscher, L. M. va M. L. Flenniken. 2015. Asal asalaridagi RNK va antiviral mudofaa. J. Immunol. Res. 2015: 941897.

12.Brutscher, L. M., K. F. Daughenbaugh va M. L. Flenniken. 2015. Asal asalarilarda virusga qarshi himoya mexanizmlari. Curr. Fikr. Hasharotlar ilmi. 10: 71–82.

13.Brutscher, L. M., K. F. Daughenbaugh va M. L. Flenniken. 2017. Virus va dsRNK tomonidan qo'zg'atilgan transkripsiyaviy javoblar asal asalarilarning virusga qarshi himoyasining asosiy komponentlarini ochib beradi. Sci. 7- vakil: 1–15.

14.Chejanovskiy, N., R. Ophir, M. S. Shvager, Y. Slabezki, S. Grossman va D. Koks-Foster. 2014. Asal asalarilar koloniyasining qulashi buzilishida virusli siRNK populyatsiyalarining tavsifi. Virusologiya. 454-455: 176–183.

15.Choe, K. M., T. Verner, S. Stöven, D. Hultmark va K. V. Anderson. 2002. Relish faollashuvida peptidoglikanni aniqlash oqsiliga (PGRP) va Drosophila'da antibakterial immun javoblarga bo'lgan talab. Fan. 296: 359–362.

16. Cremer, S. 2019. Hasharotlarda ijtimoiy immunitet. Curr. Biol. 29: R458–R463.

17. Cremer, S. va M. Sixt. 2009. Individual va ijtimoiy immunitet evolyutsiyasidagi analogiyalar. Filos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 364: 129–142.

18.Kremer, S., S. A. Armitaj va P. Shmid-Xempel. 2007. Ijtimoiy immunitet. Curr. Biol. 17: R693–R702.

19.Kremer, S., C. D. Pull va M. A. Fyurst. 2018. Ijtimoiy immunitet: koloniya darajasidagi kasalliklardan himoyalanishning paydo bo'lishi va evolyutsiyasi. Annu. Rev. Entomol. 63: 105–123.

20.Doublet, V., Y. Poeschl, A. Gogol-Döring, C. Alaux, D. Annoscia, C. Aurori, S. M. Barribeau, O. C. Bedoya-Reina, M. J. Braun va J. C. Bull. 2017. Mudofaadagi birlik: asalari ishchilari turli patogenlarga nisbatan saqlanib qolgan molekulyar javoblarni namoyish etadilar. BMC Genomics 18: 1–17.

21.Drum, N. H. va W. C. Rothenbuhler. 1985. May va iyul oylarida ishchi asalarilarning kasal va sog'lom asalarilarga achchiqlanmaydigan tajovuzkor javoblaridagi farqlar. J. Apikult. Res. 24: 184–187.

22.Dushay, M. S., B. Asling va D. Xultmark. 1996. Immunitetning kelib chiqishi: relish, Drosophila antibakterial himoyasida Rel-ga o'xshash birikma. Proc. Natl. akad. Sci. U. SA 93: 10343–10347.

23.Erler, S., M. Popp va H. M. Lattorff. 2011. Ijtimoiy hasharotda (Bombus terrestris) bakterial chaqiruv va yaralanishda immunitet tizimi genini ifodalash dinamikasi. Plos One. 6: e18126.

24.Evans, J. D., K. Aronshteyn, Y. P. Chen, C. Xetru, J. L. Imler, X. Jiang, M. Kanost, G. J. Tompson, Z. Zou va D. Xultmark. 2006. Asal asalarilarda immunitet yo'llari va himoya mexanizmlari Apis mellifera. Insect Mol. Biol. 15: 645–656.

25.Evans, J. D. va D. L. Lopez. 2004. Bakterial probiyotiklar asal asalarilarda (Hymenoptera: Apidae) immunitet reaktsiyasini keltirib chiqaradi. J. Ekon. Entomol. 97: 752–756.

26.Feldhaar, H. va R. Gross. 2008. Hasharotlarning bakterial patogenlar va mutualistlarga qarshi immun reaktsiyalari. Mikroblar yuqtiradi. 10: 1082–1088.

27. Galbraith, D. A., X. Yang, E. L. Niño, S. Yi va C. Grozinger. 2015. Asal asalarilarda virusli infektsiyaga parallel epigenomik va transkriptomik javoblar (Apis mellifera). Plos Patog. 11: e1004713.

28.Genersch, E. 2010. Asal asalari patologiyasi: asalarilar va asalarichilikka hozirgi tahdidlar. Ilova. Mikrobiol. Biotexnologiya. 87: 87–97.

29.Goblirsh, M., J. F. Uorner, B. A. Sommerfeldt va M. Spivak. 2020. Ijtimoiy isitma yoki umumiy immun javobmi? Asal asalarilarda ijtimoiy immunitet misolini qayta ko'rib chiqish. Hasharotlar 11: 528.

30. Gottar, M., V. Gobert, T. Mishel, M. Belvin, G. Duyk, J. A. Hoffmann, D. Ferrandon va J. Royet. 2002. Gram-manfiy bakteriyalarga qarshi Drosophila immun javob peptidoglikan tanib oqsil vositachilik qiladi. Tabiat. 416: 640–644.

31. Guo, C., Y. Huang, P. Cong, X. Liu, Y. Chen va Z. He. 2014. Cecropin P1 biriktirilishini blokirovka qilish orqali cho'chqa reproduktiv va respirator sindromi virusini inhibe qiladi. BMC Mikrobiologiya 14: 1–11.

32.Hultmark, D., A. Engström, X. Bennich, R. Kapur va X. G. Boman. 1982. Hasharotlar immuniteti: Cecropia pupae dan sekropin D va to'rtta kichik antibakterial komponentning izolyatsiyasi va tuzilishi. Yevro. J. Biokimyo. 127: 207–217.

33.Hunter, W., J. Ellis, D. Vanengelsdorp, J. Hayes, D. Westervelt, E. Glick, M. Williams, I. Sela, E. Maori, J. Pettis va boshqalar. 2010. Asal asalarilarda Isroilning o'tkir falaj virusi kasalligini kamaytiradigan RNAi texnologiyasini keng ko'lamli dalada qo'llash (Apis mellifera, Hymenoptera: Apidae). Plos Patog. 6: e1001160.

34.Imler, J.-L. 2019. Viruslar va virusga qarshi mexanizmlar uchun xilma-xillikning hasharotlar ombori. Comptes Rendus Biologies 342: 260–262.

35.Johansson, X., K. Dhaygude, S. Lindström, X. Helanterä, L. Sundström va K. Trontti. 2013. Formica kutgan chumoli bilan bog'liq mikrobiotani aniqlashga metatranskriptomik yondashuv. Plos One. 8: e79777.

36.Kaneko, T. va N. Silverman. 2005. Drosophila IMD yo'li bilan bakteriyalarni aniqlash va signalizatsiya. Hujayra. Mikrobiol. 7: 461–469.

37.Kleino, A. va N. Silverman. 2014. Humoral immun javobni faollashtirishda Drosophila IMD yo'li. Dev. Comp. Immunol. 42: 25–35.

38.Kleino, A. va N. Silverman. 2019. Amiloidlarni signalizatsiya qilish orqali Drosophila Imd yo'lini tartibga solish. Hasharotlar biokimyosi. Mol. Biol. 108: 16–23.

39.Kuhn-Nentwig, L. 2003. Zaharli artropodlarning mikroblarga qarshi va sitolitik peptidlari. Hujayra. Mol. Hayot fanlari. 60: 2651–2668.

40.Lamiable, O. va J. L. Imler. 2014. Drosophila'da induksiyalangan antiviral tug'ma immunitet. Curr. Fikr. Mikrobiol. 20: 62–68.

41.Lard, C. F., J. Shmidt, B. Morris, L. Estes, C. Rayan va D. Bergquist. 2006. Amerika Qo'shma Shtatlarida import qilingan yong'in chumolilarining iqtisodiy ta'siri. Texas A&M universiteti, qishloq xoʻjaligi iqtisodiyoti boʻlimi, Texas qishloq xoʻjaligi tajriba stansiyasi, kollej stansiyasi, TX.

42. Lester, P. J., K. X. Buik, J. V. Bati, A. Felden va J. Xeyvud. 2019. Turli bakterial va virusli patogenlar qo'zg'atadi

For more information:1950477648nn@gmail.com