DNK metilom va transkriptom aniqlangan asosiy genlar va keksa tuxum qo'yuvchi tovuqlarda dog'li tuxum qobig'ining shakllanishida ishtirok etadigan yo'llar

Abstrakt

Fon

Parranda tuxum qobig'ining sifati tuxum ishlab chiqarishning rentabelligi bilan chambarchas bog'liq. Tuxum qobig'ining dog'lari tuxumning tashqi ko'rinishi va mijozlarning xohishiga ta'sir qiluvchi muhim sifat xususiyatini aks ettiradi. Biroq, dog'larning paydo bo'lish mexanizmi hali ham yaxshi tushunilmagan. Ushbu tadqiqotda biz dog'li va oddiy tuxum qo'yadigan tovuqlarning sarum immun va antioksidant ko'rsatkichlarini muntazam ravishda taqqosladik. Transkriptom va metilom tahlillari tuxum qobig'ining dog'larini shakllantirish mexanizmini tushuntirish uchun ishlatilgan.

Cistanche erkaklar uchun foydalari-immun tizimini mustahkamlaydi

Cistanche Enhance Immunity mahsulotlarini ko'rish uchun shu yerni bosing

【Batafsil ma'lumot so'rang】 Email:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692

Natijalar

Natijalar shuni ko'rsatdiki, normal va dog'lar guruhlari o'rtasida ettita differentsial ifodalangan gen (DEG) aniqlangan. Gen to'plamini boyitish tahlili (GSEA) ifodalangan genlar asosan kaltsiy signalizatsiya yo'lida, fokal adezyonda va MAPK signalizatsiya yo'lida boyitilganligini ko'rsatdi. Bundan tashqari, 282 ta differensial metillangan genlar (DMG) aniqlandi, ulardan 15 tasi qarish bilan bog'liq, jumladan ARNTL, CAV1 va GCLC. Yo'l tahlili shuni ko'rsatdiki, DMGlar T-hujayra vositachiligidagi immunitet, oksidlovchi stressga javob va DNKning shikastlanish stimuliga hujayra javobi bilan bog'liq. Transkriptom va DNK metilatsiyasi ma'lumotlarining integral tahlili BFSP2 ni past darajada ifodalangan va dog'lar guruhida gipometillangan yagona bir-biriga mos keladigan gen sifatida aniqladi.

Xulosa

Umuman olganda, bu natijalar qarish va immunitetga bog'liq genlar va yo'llar tuxum qobig'ining shakllanishida hal qiluvchi rol o'ynashini ko'rsatadi va tuxum qobig'ining sifatini yaxshilash uchun foydali ma'lumot beradi.

cistanche tubulosa - immunitet tizimini yaxshilaydi

Kalit so'zlar

Tuxum qo'yadigan tovuqlar, lekeli tuxumlar, Transkriptom, DNK metilatsiyasi, Immunitet

Fon

Parranda tuxumlari eng muhim protein manbalaridan biri bo'lib, ularning nisbatan arzonligi uni iste'molchilar orasida mashhur qiladi. Oxirgi qirq yil ichida tuxum yetishtirish ixtisoslashtirilgan tuxum zotlari va genetik seleksiyaning rivojlanishi tufayli sezilarli darajada yaxshilandi, bunda “500 ta tuxum yetishtirish uchun tuxum qoʻyuvchi tovuqlarni 100 haftagacha boqish” [ 1, 2]. Biroq, bu maqsadga erishish tovuqning qarishi bilan bog'liq bo'lgan tuxum qobig'i sifati va fiziologiyasining bosqichma-bosqich pasayishi bilan cheklangan, buning natijasida tuxum qobig'ining og'irligi oshgan, tuxum qobig'ining rangi ochilgan va tuxum qobig'i dog'langan [3]. Tuxum qobig'ining muhim xususiyati bo'lgan qizil-jigarrang dog'lar ko'pincha jigarrang tuxum qobig'ining to'mtoq uchida paydo bo'lib, tuxumning tashqi ko'rinishiga va mijozlarning xohishiga sezilarli ta'sir qiladi. Tuxum qobig'ining dog'lanish darajasi skoring usuli yordamida baholanadi. Ko'zoynaklar pigment intensivligi, tarqalishi va dog'lar hajmiga qarab baholanishi mumkin [4]. Bundan tashqari, dog'li tuxum qobig'ining irsiyligi 0,15-0,2 oralig'ida bo'lib, genetik aniqlikni ko'rsatadi [5]. Bundan tashqari, oldingi tadqiqot shuni ko'rsatdiki, keksa tovuqlarda tuxum qobig'i yosh tovuqlarga qaraganda ko'proq bo'lib, 60 haftalikdan keyin 20% ga etadi [6]. Tuxum qobig'i bezi tuxum hosil qiluvchi organ bo'lib, tuxum qobig'ining tuzilishi va rangi shakllanishida muhim rol o'ynaydi. Tuxum hosil bo'lish jarayonida sarig'i infundibulum, magnum va istmus orqali o'tib, tuxum qobig'i beziga etib boradi, u ko'p miqdorda kaltsiy, pigment, kesikula va boshqa moddalarni ajratib, tuxum qobig'ining to'liq tuzilishini va tashqi kesikulani hosil qiladi [7–9]. ]. Tuxum qobig'i bezining har qanday o'zgarishi yoki shikastlanishi tuxum qobig'ining tuzilishi va pigmentatsiyasiga ta'sir qiladi [10-12]. DNK metilatsiyasi eng qadimgi ma'lum bo'lgan modifikatsiya yo'llaridan biri bo'lib, metil guruhlarini sitozinning beshinchi uglerod maydoniga 5-metilsitozin [13] hosil qilish uchun o'tkazishni o'z ichiga oladi. DNK metilatsiyasi hayvonlarning qarishi jarayonida muhim rol o'ynaydi, yoshga bog'liq gen ekspressiyasini va nevrologik, immunologik va metabolik kasalliklarning etiologiyasini tartibga soladi [14-17]. Bundan tashqari, DNK metilatsiyasi atrof-muhit omillari bilan birgalikda qarish paytida turli xil fenotiplarni keltirib chiqarishi mumkin [18]. Bir nechta murakkab chorvachilik fenotiplari DNK metilatsiyasi bilan bog'langan [19, 20]. So'nggi paytlarda RNK ketma-ketligi (RNK-seq) embrion mushaklarining rivojlanishi, ozuqa samaradorligi va axlat hajmi kabi transkripsiya darajasida [21-24] asosiy belgilarning genlari va yo'llarini aniqlashda foydali bo'ldi. Oldingi tadqiqotimiz shuni ko'rsatdiki, lekeli tuxum qobig'ining paydo bo'lishi tuxum qo'yadigan tovuqlarning ishlashiga ta'sir qilmasa ham (nashr qilinmagan ma'lumotlar), dog'lar tuxumlarning ko'rinishiga ta'sir qilishi va ularning iqtisodiy qiymatini sezilarli darajada kamaytirishi mumkin. Bundan tashqari, dog'li tuxum shakllanishining molekulyar mexanizmlari yaxshi tushunilmagan. Shu sababli, ushbu tadqiqot transkriptomik va DNK metilatsiyasi usullaridan foydalangan holda tuxum qobig'ining hosil bo'lish mexanizmini yoritishga qaratilgan. Xolli tuxum qobig'i irsiy va yoshga bog'liq bo'lganligi sababli, biz dog'li tuxum qobig'ining paydo bo'lishida ishtirok etadigan asosiy genlar va yo'llarni o'rganish uchun transkriptomik va DNK metilatsiyasi tahlillarining kombinatsiyasidan foydalandik. Ushbu tadqiqot natijalari tuxum qobig'i belgilarining shakllanishining molekulyar mexanizmini tushunishni yaxshilashi kutilmoqda, bu hayvonlarni ko'paytirish uchun foydali bo'ladi.

1-rasm Keksa tuxum qo'yuvchi tovuqlarning oddiy va xol tuxumlari. Oddiy tuxum, B lekeli tuxum

1-jadval Oddiy va dog'li guruhlarning sarum biokimyoviy ko'rsatkichlari

Natijalar

Sarumning biokimyoviy ko'rsatkichlari

A typical egg and speckled egg are shown in Fig. 1. Serum antioxidant and immune indices were measured to determine the physiological status of the laying hens. Serum biochemical parameters are listed in Table 1. Serum levels of immunoglobulin G (IgG) and immunoglobulin A (IgA) are common indicators of humoral immune function. Birds in the normal group had a higher (p = 0.028) IgA content than those in the speckle group. Superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), total antioxidant capacity (T-AOC), glutathione (GSH), and glutathione peroxidase (GSH-PX) are important antioxidant enzymes in the body. MDA is one of the products formed by the reaction of lipids with oxygen radicals, and its content represents the degree of lipid peroxidation. These indices are important in evaluating the oxidative stress process. However, there were no differences (p >0.05) normal va dog'li guruhlar orasidagi antioksidant parametrlarda.

Tuxum qobig'i bezining transkriptom profili

Oltita cDNK kutubxonasi dog'lar va oddiy guruhlardan tuzilgan. Sifat nazoratidan so'ng jami 615 170 158 ta xom o'qish va 604 275 600 ta toza o'qishlar (xom o'qishlarning 98,22%) olindi. HISAT2 dasturidan foydalangan holda tekislashdan so'ng, xaritalash tezligi 90,75–93,18% ni tashkil etdi va barcha namunalarda noyob xaritalash darajasi 73,47% dan oshdi (Qo'shimcha jadval S3). Gen ifoda darajalari klaster issiqlik xaritasi va asosiy komponentlar tahlili (PCA) yordamida tasvirlangan. Namunalar aniq klasterlarni hosil qilmagani uchun, dog'li va oddiy guruhlardan namunalarning gen ifodasi profillarida sezilarli farqlar yo'q edi (2A, B-rasm). Oddiy va dog'li guruhlar o'rtasida jami ettita differensial ifodalangan genlar (DEG) aniqlandi (p<0.05, |log2 Fold Change|>1), shu jumladan ikkita yuqori tartibga solingan va beshta pastga regulyatsiya qilingan gen (2-jadval). Gen to'plamini boyitish tahlili (GSEA) to'rtta yo'l ifodalangan genlar tomonidan sezilarli darajada boyitilganligini ko'rsatdi (Qo'shimcha jadval S4). Salbiy normallashtirilgan boyitish ko'rsatkichlari (NES) oddiy guruhdagi ba'zi yo'llar uchun ko'rsatkichlar guruhiga nisbatan pastroq ifoda darajasini ko'rsatdi, kaltsiy signalizatsiya yo'li, neyroaktiv ligand-retseptorlar o'zaro ta'siri, fokal adezyon va MAPK signalizatsiya yo'li bilan yo'llar. eng past ifoda (2C-rasm). RNK-seq tomonidan aniqlangan daraxt DEGlari (BFSP2, IQSEC, TMOD4) miqdoriy real vaqtda PCR (qRT-PCR) yordamida tekshirildi. Uch genning o'xshash ifodasi RNK-Seq va qRT-PCR yordamida aniq bo'ldi va aniqlash koeffitsienti (R2 ) 0.93 ga yetdi (2D-rasm), bu RNK-seq ma'lumotlari ishonchli ekanligini ko'rsatadi.

2-jadval Xalaklar va oddiy tuxum qo'ygan tovuqlar o'rtasida differentsial ifodalangan genlar (DEG)

2-rasm Tuxum qobig'i bezining transkriptom profili. A Gen ifoda darajalarining issiqlik xaritasi, B DEseq2 normallashtirilgan ifoda qiymatlari yordamida barcha genlarning asosiy komponent tahlili, C Genlar to‘plamini boyitish tahlili natijalaridan uchta reprezentativ gen to‘plami, D Differensial ravishda ifodalangan genlarning qPCR tekshirish natijalari

Tuxum qobig'i bezining DNK metilatsiyasi profili

A total of 564,415,302 and 581,414,308 clean reads were obtained from the speckle and normal groups, respectively, after quality control (Supplementary Table S5), of which 73–78% were uniquely mapped to the converted chicken reference genome (GRCg6a). The cytosine (C) methylation rate of the six eggshell gland samples was approximately 3.4%, and the cytosine site methylation of CpG ranged from 55.5–to 63.9% in the two groups. The cytosine site methylation of CHH and CHG (H represents A, C, or T) was detected at a low proportion (0.3–0.4%) (Supplementary Table S5). Pearson correlation analysis of the CpG bases suggested that all samples were highly correlated (r>{0}}.89) (3A-rasm). PCA ikki guruhdan olingan namunalar sezilarli darajada farq qilmasligini ko'rsatdi, chunki ular alohida klasterlar hosil qilmagan (3B-rasm). Ikki guruh o'rtasida CG, CHG va CHH ning metilatsiya darajasida sezilarli farqlar yo'q edi (3C-rasm). Biroq, dog'lar guruhi oddiy guruhga qaraganda yuqori CG metilatsiya darajasini ko'rsatdi. Takrorlash va ekzon hududlari CG metilatsiyasining eng yuqori darajasini ko'rsatdi, 5 ′ UTR mintaqasi esa eng past CG metilatsiyasiga ega (3D-rasm). Oddiy va dog'li guruhlar o'rtasida jami 2788 ta differentsial metillangan hududlar (DMR) aniqlandi. DMRlar asosan intronlarda (47,45%), so'ngra intergenik mintaqada (36,05%), ekzonda (8,29%), promouterda (5,95%), 3'-UTRda (1,18%) va 5'-UTRda joylashgan. 0,97%) hududlar (4-rasm). Bundan tashqari, 282 ta differensial metillangan genlar (DMG) aniqlandi, shu jumladan promotor mintaqada 172 gipermetillangan va 74 gipometillangan gen. Bundan tashqari, gen tanasida 36 DMG topildi, shu jumladan 30 gipermetillangan gen va oltita gipometillangan gen. Biz DMGlarni ularning inson ortologlariga aylantirdik va funktsional izoh, gen ontologiyasi (GO) va yo'l tahlillari uchun Metascape-ga yuklangan 158 ta gen belgilarini oldik. Genlar 176 GO biologik jarayonlarida, jumladan, o'sish omili stimuliga uyali javobni tartibga solish va T-hujayra vositachiligidagi immunitet, oksidlovchi stressga javob va DNKning shikastlanish stimuliga hujayra javobi bilan boyitilgan.

3-rasm Xol va normal tuxum qo'yadigan tovuqlarda umumiy metillanish darajasi. Ikki guruhdagi namunalar o'rtasidagi metilatsiya darajasining korrelyatsiya tahlili. B Barcha namunalarning metillanish darajasining asosiy komponent tahlili. C Ikki guruhdagi sitozin saytining metillanish darajasining histogrammasi. D Turli genomik hududlarning metillanish darajalarining chiziqli diagrammasi. Har bir genning genomik hududlari 20 ta qutiga bo'lingan; keyin barcha genlarning tegishli funktsional hududlarining sitozin saytining metillanish darajasi o'rtacha hisoblangan.

4-rasm. Genomik funktsional hududlarda differensial metillangan hududlar (DMR) annotatsiyasining gistogrammasi

5-rasm DMGlarning GO shartlari. B dog'lar guruhidagi gen ifodasi va DNK metilatsiyasi darajasi o'rtasidagi bog'liqlik. C Oddiy guruhda gen ifodasi va DNK metilatsiyasi darajasi o'rtasidagi munosabat. D DEG va DMG o'rtasidagi bir-biriga mos keladigan genlarning Venn diagrammasi

Yo'l tahlili shuni ko'rsatdiki, genlar 19 Kioto genlar va genomlar entsiklopediyasi (KEGG) yo'llari, shu jumladan RNK degradatsiyasi, TRP kanallarining yallig'lanish vositachisini tartibga solish va TNF signalizatsiya yo'lida boyitilgan. Bundan tashqari, Rho GTPases, RHO GTPase tsikli va CDC42 GTPaz sikli orqali signalizatsiyani o'z ichiga olgan 25 ta gen to'plami aniqlandi. Eng yaxshi 20 ta boyitilgan ontologiya klasterlari 5A-rasmda ko'rsatilgan. 158 ta gomologik inson genlari orasida 15 tasi qarish yoki uzoq umr ko'rish bilan bog'liq (qo'shimcha jadval S6). DNK metilatsiyasi va gen ekspresyon darajalari o'rtasidagi munosabatni aniqlash uchun butun genom bisulfit ketma-ketligi (WGBS) va RNK-seq ma'lumotlarining integrativ tahlili o'tkazildi (5B va C-rasm). DNK metilatsiyasi va transkripsiyaning boshlang'ich joyi (TSS) va transkripsiyani tugatish joyining (TTS) quyi oqimida genlarni ifodalash darajalari o'rtasida salbiy bog'liqlik mavjud edi; ammo gen tanasida DNK metilatsiyasi va gen ekspresyon darajalari o'rtasida hech qanday bog'liqlik yo'q edi. Venn diagrammasi shuni ko'rsatdiki, BFSP2 DMG va DEG o'rtasidagi yagona bir-biriga mos keladigan gendir (5D-rasm).

Munozara

Bir necha yillar davomida olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, tuxum qobig'ida dog'lar paydo bo'lishi irsiy xususiyatga ega va keksa tuxum qo'yadigan tovuqlar yosh tovuqlarga qaraganda ko'proq dog'li tuxum qobig'ini ishlab chiqaradi [6]. Tuxum qo'yadigan tovuqlarning qarishi ko'pincha surunkali yallig'lanish va oksidlovchi stress bilan birga keladi [25, 26]. Hayvonlarning qon parametrlari ularning fiziologik va ozuqaviy holatini aks ettiradi. SOD, GSH-PX, GSH, CAT va T-AOC antioksidant mudofaa tizimining tarkibiy qismlaridir. Ushbu tadqiqot natijalari shuni ko'rsatadiki, keksa tovuqlarning antioksidant qobiliyatida dog'lar va oddiy guruhlar o'rtasida sezilarli farq yo'q, bu Moreno va Osorno [27] topilmalariga ziddir. Morenoning ta'kidlashicha, chig'anoqli tuxum qo'yadigan qushlar asosiy nuqta komponentining prooksidant funktsiyasi tufayli fiziologik stressga duchor bo'lishi mumkin va oksidlovchi stressga nisbatan yuqori bardoshlikga ega [28]. Natijalardagi farqlar tadqiqotlarda ishlatilgan turli turlarga bog'liq bo'lishi mumkin.

cistanche tubulosa - immunitet tizimini yaxshilaydi

Immunoglobulinlar yallig'lanishga qarshi jarayonlarda ishtirok etadigan oqsillar bo'lib, yallig'lanish reaktsiyalarida tartibga soluvchi rol o'ynaydi [29]. Oldingi tadqiqot shuni ko'rsatdiki, ko'k rangli tuxum qo'yadigan qushlarning umumiy immunoglobulin darajasi past bo'ladi [30]. Xuddi shunday, ushbu tadqiqot natijalari shuni ko'rsatdiki, dog'lar guruhidagi qushlarning qon zardobidagi IgA darajasi oddiy guruhdagilarga qaraganda ancha past bo'lib, bu dog'lar guruhidagi tovuqlarning yallig'lanishga qarshi qobiliyati past bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi. Martines va Merinosning topilmalari [30]. IgA parranda go'shtining gumoral immun funktsiyasini baholashda muhim ko'rsatkichlardan biri sifatida antiviral, antibakterial va antitoksin funktsiyalariga ega [31]. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, xamirturush - glyukanning parhez qo'shilishi sarum IgA tarkibini oshirishi mumkin. IgA ning ortishi insonning immunitet gomeostazini saqlab qolish qobiliyatini oshirishi mumkin, bu esa sog'liq uchun mumkin bo'lgan foyda keltiradi [32]. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, tuxum qo'yuvchi tovuqlar qarishi bilan ularning tashqi patogenlarga chidamliligi pasayadi [33]. Patogenlar keksa tuxum qo'yuvchi tovuqlarning tanasiga kirganda, immunitetning bir vaqtning o'zida pasayishi tufayli tuxum yo'li to'qimalarining shilliq qavatining himoya tizimi zararlanishi mumkin [34]. Shu bilan birga, IgA ning yuqori darajasi organizmning immunitet gomeostazini saqlab qolish qobiliyatini oshirishi mumkin, tuxum yo'lining shilliq osti to'qimalariga patogenlarning kirib borishini oldini oladi va shu bilan tuxum qobig'ining yaxshi sifatini saqlab qoladi. Bundan tashqari, RNK-seq tahlili IQSEC3, BFSP2, TMOD4, LOC112530987, GABRA2, TRIQK va psevdogenni o'z ichiga olgan dog'lar va oddiy guruhlar o'rtasida etti DEGni aniqladi. IQSEC3, brefeldin A-ga chidamli ARF guanin nukleotid almashinuvi omillari (GEFs) oilasining a'zosi [35, 36], gefirin bilan bog'lanish orqali inhibitiv sinapslarning rivojlanishiga yordam beradi [37]. IQSEC3 in vivo tarmoq faolligini saqlab qolish uchun funktsional ahamiyatga ega. Kemiruvchilarda hipokampal tish girusidagi IQSEC3 ishdan chiqishi GABAergik sinapslarning zichligini pasaytiradi va og'ir tutilishlarga moyillikni oshiradi [38]. Biroq, parrandalarda IQSEC3 funktsiyasi bo'yicha tadqiqotlar yo'q.

Gamma-aminobutirik kislota (GABA) umurtqali hayvonlarning markaziy asab tizimidagi asosiy inhibitiv neyrotransmitterdir [39] va retseptorning tuzilishini va mos keladigan retseptorning ion o'tkazuvchanligini o'zgartirishi mumkin [40]. GABA to'g'ridan-to'g'ri quvurli silliq mushak hujayralariga GABAA-R yoki GABAB-R orqali ta'sir qilishi mumkin, ular fallop naychalari devorida joylashgan va quyonlarda [39], odamlarda [41] va kalamushlarda [42] quvurli kontraktillikni tartibga solishda ishtirok etadi. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, GABRA1 tuxum ishlab chiqarishda muhim rol o'ynaydi. GABRA1 ning yuqori ifoda darajalari granuloza hujayralarining ko'payishini inhibe qilishi, hujayra apoptozini kuchaytirishi va progesteronning sintezi va sekretsiyasini inhibe qilishi mumkin, natijada tuxum ishlab chiqarish kamayadi [43-45]. Tuxum qo'yadigan tovuqlarning tuxum qo'yish ritmi neyromodulyatsiya jarayonidir [46, 47]. Ushbu natijalarga asoslanib, biz tuxum qobig'i dog'ining shakllanishi va asab tizimi o'rtasida nozik bog'liqlik borligini taxmin qilamiz, garchi aniq aloqa qo'shimcha tekshirishni talab qiladi.

TMOD4, aktin filamentlarining uchli uchlarini yopuvchi oqsillar oilasining a'zosi [48], skelet mushaklari va yurakda ifodalanadi [49, 50]. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, TMOD4 kattalar tovuq linzalarida, eritrotsitlarda va tez burishadigan skelet mushak tolalarida mavjud [51]. TMOD4 miyofibrillar birikmasi, mushaklarning qisqarishi va differentsiatsiyasida ishtirok etishi aniqlandi [52-54]. Tuxum yo'li mushaklarining qisqarishi tuxumni bachadonda aylantiradi, bu esa pigmentning tuxum qobig'i yuzasiga bir tekis joylashishiga imkon beradi. Bizning taxminimizcha, dog'li tuxumlarning shakllanishi tuxum yo'li mushaklarining qisqarishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin, ammo qo'shimcha tadqiqotlar talab etiladi. GSEA, kesilmasdan strategiya orqali ba'zi qiziqarli gen to'plamlarini yo'qotmaslik uchun barcha ifodalangan genlarning biologik funktsiyasini tahlil qilish uchun ishlatilgan. Ko'rsatilgan genlar asosan kaltsiy signalizatsiya yo'lida, fokal adezyonda, MAPK signalizatsiya yo'lida va neyroaktiv ligand-retseptorlar o'zaro ta'sirida boyitilgan. Tuxum qobig'ining minerallashuvi jarayonida kaltsiy signalizatsiya yo'liga tegishli genlar qondan kaltsiy va karbonat ionlarining so'rilishida ishtirok etadi va tuxum qobig'ida ishtirok etish uchun tuxum yo'lining epitelial hujayralari orqali bachadon suyuqligiga o'tkaziladi. minerallashuvi [46, 55]. Tuxum qobig'ida kaltsiy va karbonat ionlari mineralizatsiya qilishda davom etsa, tuxum bachadonda doimiy ravishda aylanadi va tuxum qobig'i pigmenti protoporfirin-IX tuxum qobig'i yuzasida bir xilda yotqizilishi mumkin [56]. Ikki guruh o'rtasida karbonat va kaltsiy ionlarini etkazib berishdagi farq tuxum qobig'i yuzasida cho'kish jarayonida pigmentning notekis taqsimlanishiga olib keldi, bu tuxum qobig'ining dog'larini keltirib chiqarishi mumkin deb taxmin qilamiz.

cistanche tubulosa - immunitet tizimini yaxshilaydi

Fokal adezyonlar hujayra ichidagi aktin sitoskeleton va hujayradan tashqari matritsa komponentlari o'rtasida mexanik bog'lanish hosil qiluvchi makromolekulyar tuzilmalardir [57]. Fokal adezyonlar xitoylik jigarrang qurbaqalarda tuxum yo'lining morfologiyasi va funktsiyasini saqlab qolishda muhim rol o'ynashi ko'rsatilgan [58], fokal adezyonlar esa Jinghai Yellow tovuqlari va Nandan-Yao tuxum ishlab chiqarishdagi farqlar mexanizmida ham ishtirok etgan. uy tovuqlari [59, 60]. Joriy tadqiqotda fokal adezyonlar tuxum qobig'i dog'larini shakllantirishda ishtirok etgan, ammo o'ziga xos ishtirok mexanizmi hali ham qo'shimcha tekshirishni talab qiladi. MAPK yo'li uchta taniqli a'zoga ega: p38 mitogen bilan faollashtirilgan protein kinaz (p38 MAPK), Jun N-terminal kinaz (JNK) va hujayradan tashqari javob kinaz (ERK), ular birgalikda hujayra o'sishi, differentsiatsiyasi, apoptoz, yallig'lanish va boshqalarni tartibga soladi. muhim fiziologik javoblar [61]. ERK 1/2 MAPK yo'li tuxum yo'li va bachadonning o'sishi, rivojlanishi va farqlanishida muhim rol o'ynashi ko'rsatilgan [62]. Vang va boshqalar. Vanadiyni tuxum yo'li epiteliya hujayralarining o'sishini qo'zg'atish uchun ishlatgan va MAPK oilasi a'zolari faollashganini aniqlagan, bu tuxum yo'lining oksidlovchi stressiga, hujayra faolligining pasayishiga va hujayra apoptoziga olib keladi [63]. Joriy tadqiqotda biz nuqtali guruhdagi MAPK signal yo'li sezilarli darajada boyitilganligini aniqladik va shuning uchun tuxum qo'yadigan tovuqlar tuxum yo'liga qandaydir ta'sir ko'rsatib, biroz stressni boshdan kechirgan bo'lishi mumkinligini taxmin qildik. Neyroaktiv ligand-retseptorlar o'zaro ta'siri jinsiy bezlarda steroid gormonlar sintezi bilan bog'liq. Ular parrandalarda tuxum ishlab chiqarish va tuxumdonlar faoliyatini tartibga solishda muhim rol o'ynaydi [59, 64]. Differensial ravishda ifodalangan gen, GABRA2, shuningdek, neyroaktiv ligand-retseptorlar o'zaro ta'sir yo'liga tegishli. Tuxum qobig'idagi dog'lar tuxum ishlab chiqarish natijasida paydo bo'lganligi va tuxum ishlab chiqarish ritmik jarayon bo'lganligi sababli, nuqtali guruhdagi neyroaktiv ligand-retseptorlar o'zaro ta'sirini sezilarli darajada boyitish, bizni tuxum qo'yadigan tovuqlar o'rtasida tuxum ishlab chiqarish ko'rsatkichlarida farqlar bo'lishi mumkinligini taxmin qilishga olib keladi. va tovuqlar oddiy tuxum qo'yadi, ammo bu qo'shimcha tadqiqotlarni talab qiladi.

Atrof-muhit omillari epigenetik modifikatsiyalar orqali gen ekspressiyasiga ta'sir qilishi mumkin. Genetik va epigenetik modifikatsiyalarning kombinatsiyasi murakkab belgilarning shakllanish mexanizmini tushuntirishda yordam berishi mumkin [19, 65]. Genom bo'ylab DNK metilatsiyasi va gen ekspressiyasi o'rtasidagi munosabatlar yillar davomida o'rganilgan [66, 67]. Umuman olganda, DNK metilatsiyasi gen ifodasini bostiradi [68]. Ushbu tadqiqot natijalari yuqori gen ekspresyon darajalari promotor mintaqasida past DNK metilatsiyasi bilan bog'liq bo'lgan oldingi topilmalar bilan mos keladi [67, 68]. Biroq, gen tanasi hududida aniq tendentsiya kuzatilmadi, bu gen ekspressiyasi naqshlari boshqa omillar bilan ham tartibga solinishi mumkin [69, 70]. Funktsional boyitish tahlili shuni ko'rsatdiki, DMGlar asosan T xujayrasi vositachiligidagi immunitet, oksidlovchi stressga javob va DNKning shikastlanish stimullariga hujayra javobi bilan boyitilgan va yo'llarning aksariyati qarish bilan bog'liq [71-73]. GCLC [74], CAV1 [75] va LYN [76] kabi qarish bilan bog'liq boshqa genlar ham aniqlangan. Transkriptom va DNK metilatsiyasi ma'lumotlarining kombinatsiyasi BFSP2 bir-birining ustiga chiqadigan yagona gen ekanligini va DNK metilatsiyasi va transkriptomik darajalarda sezilarli darajada ifodalanganligini ko'rsatdi. BFSP2 gipometillangan va uning ifoda darajalari dog'lar guruhida past bo'lgan, bu gen ifodasi metilatsiya modifikatsiyasiga qo'shimcha ravishda boshqa transkripsiya omillari bilan tartibga solinganligini ko'rsatadi. Bundan tashqari, BFSP2 autosomal-dominant konjenital katarakta [77] va progressiv katarakt kasalligi [78] uchun nomzod gen sifatida aniqlangan. BFSP2 tovuqlarda ko'z rivojlanishi bilan bog'liq ekanligi ko'rsatilgan bo'lsa-da [79], tovuqlardagi boshqa funktsiyalar bo'yicha tadqiqotlar cheklangan. Shuning uchun uning tuxum qobig'ining paydo bo'lishidagi rolini aniqlash uchun keyingi tadqiqotlar zarur.

Cistanche erkaklar uchun foydalari-immun tizimini mustahkamlaydi

Xulosa

Xulosa qilib aytadigan bo'lsak, qon zardobidagi immunitet ko'rsatkichlari dog'li guruhdagi IgA tarkibi odatdagi guruhdagiga qaraganda ancha past bo'lganligini ko'rsatadi va immun funktsiyasining pasayishi tuxum qobig'ining dog'lari shakllanishi bilan chambarchas bog'liq deb taxmin qilamiz. Transkriptome tahlili dog'li va normal guruhlar o'rtasida yettita DEGni aniqladi, ulardan IQSEC3, GABRA2 va BFSP2 nuqtali tuxum shakllanishi bilan bog'liq potentsial muhim genlar sifatida aniqlandi. DNK metilatsiyasini tahlil qilish T-hujayra vositachiligidagi immunitet, oksidlovchi stressga javob va DNKning shikastlanish stimuliga hujayra javobi bilan bog'liq DMGlarni aniqladi. Aniqlangan 282 DMGdan 15 tasi qarish bilan bog'liq. Transkriptom va DNK metilatsiyasining integral tahlili shuni ko'rsatdiki, bir-biriga o'xshash yagona gen tovuqlarda deyarli o'rganilmagan BFSP2 edi. Bu erda keltirilgan ma'lumotlar tuxum qo'yadigan tovuqlarning immuniteti va qarish yo'llari tuxum qobig'ining paydo bo'lishiga hissa qo'shishi va tuxum qobig'i dog'larining paydo bo'lish mexanizmi haqidagi tushunchamizni yaxshilashi mumkinligini ko'rsatadi.

Ma'lumotnomalar

1. Bain MM, Nys Y, Dunn IC. Tuxum qo'yishda qat'iyatlilikni oshirish va uzoqroq tuxum qo'yish davrlarida tuxum sifatini barqarorlashtirish. Qanday qiyinchiliklar bor? Br Poult Sci. 2016;57(3):330–8.

2. Pottgüter R. 100 haftalik tuxum qo'yuvchi tovuqlarni boqish. Lohmann Inf. 2016;50:18–21.

3. Molnar A, Maertens L, Ampe B, Buyse J, Kempen I, Zoons J, Delezie E. Ishlab chiqarishning oxirgi bosqichida tuxum sifati belgilarining o'zgarishi: cho'zilish davrining cho'zilishi mumkinmi? Br Poult Sci. 2016;57(6):842–7.

4. Gosler AG, Hayyam JP, Jeyms Reynolds S. Nima uchun qushlarning tuxumlari dog'li? Ecol Lett. 2005;8(10):1105–13.

5. Arango J, Settar P, Artur J, O'Sullivan N. Qobiq rangi va jigarrang tuxum chiziqlaridagi dog'lar paydo bo'lishi o'rtasidagi bog'liqlik. In: Proc XIIth Evropa parrandachilik konferentsiyasi: 2006. 2006. p. 10–4.

6. Cheng X, Fan C, Ning Z. Sekilli tuxumlarning sifati va unga ta'sir etuvchi omillar. Xitoy poult Sci. 2019;41(19):6–9 (Xitoy tilida).

7. Hincke MT, Nys Y, Gautron J, Mann K, Rodriguez-Navarro AB, McKee MD. Tuxum qobig'i: tuzilishi, tarkibi va minerallashuvi. Front Biosci (Landmark Ed). 2012;17(4):1266–80.

8. Samiullah S, Roberts JR, Chousalkar K. Jigarrang tuxum qo'yuvchi tovuqlarda tuxum qobig'ining rangi - sharh. Poult Sci. 2015;94(10):2566–75.

9. Wilson PW, Suther CS, Bain MM, Icken W, Jones A, Quinlan-Pluck F, Olori V, Gautron J, Dunn IC. Tuxum yo'lida parranda tuxumining kesikula shakllanishini tushunish: uning kelib chiqishi va cho'kmasini o'rganish. Biol Reprod. 2017;97(1):39–49.

10 Zhu M, Li H, Miao L, Li L, Dong X, Zou X. Xun kadmiy xlorid tuxum qo'yadigan tovuqlarda tuxum qobig'i bezining metabolizmini buzgan holda qobiq biomineralizatsiyasini buzadi. J Anim Sci. 2020;98(2):skaa025.

11. Qi X, Tan D, Vu C, Tang C, Li T, Xan X, Vang J, Liu C, Li R, Vang J. H9N2 parranda grippi virusi bilan eksperimental ravishda yuqtirgan tuxum qo'yuvchi tovuqlarda tuxum qobig'i sifatining yomonlashishi. Veterinar Res. 2016;47:35.

12. Vang J, Yuan Z, Chjan K, Ding X, Bai S, Zeng Q, Peng H, Celi P. P38MAPK-Nrf2/HO-1 orqali epigallokatexin{1}}gallat bilan himoyalangan vanadiy bilan qo'zg'atilgan tuxum qobig'ining depigmentatsiyasi. tuxum qo'yuvchi tovuqlarda signal yo'li. Poult Sci. 2018;97(9):3109–18.

13. Avery OT, Macleod CM, McCarty M. Pnevmokokk turlarining transformatsiyasini induktsiya qiluvchi moddaning kimyoviy tabiati bo'yicha tadqiqotlar: pnevmokokkning Iii turidan ajratilgan dezoksiribonuklein kislota fraktsiyasi bilan transformatsiyani induksiyasi. J Exp Med. 1944;79(2):137–58.

14. Kochmanski J, Marchlewicz EH, Cavalcante RG, Sartor MA, Dolinoy DC. Sichqonchaning bo'ylama qonida yoshga bog'liq epigenom keng DNK metilatsiyasi va gidroksimetilatsiyasi. Epigenetika. 2018;13(7):779–92.

15. Chjan X, Xu M, Lyu X, Li C, Thannickal VJ, Sanders YY. DNK metilatsiyasi organ fibrozida gen ekspressiyasini tartibga soladi. Biochim Biophys Acta Mol Basis Dis. 2017;1863(9):2389–97.

16. Ehrlich M. Kasallikdagi DNK gipermetilatsiyasi: mexanizmlar va klinik ahamiyati. Epigenetika. 2019;14(12):1141–63.

17. Ling C, Ronn T. Insonning semirib ketishi va 2-toifa diabetdagi epigenetika. Hujayra Metab. 2019;29(5):1028–44.

18. Kaminen-Ahola N, Ahola A, Maga M, Mallett KA, Fahey P, Cox TC, Whitelaw E, Chong S. Onaning etanol iste'moli sichqoncha modelida epigenotip va naslning fenotipini o'zgartiradi. PLoS Genet. 2010;6(1):e1000811.

19 Tan X, Liu R, Xing S, Zhang Y, Li Q, Zheng M, Zhao G, Wen J. Tovuq yog'li jigari uchun asosiy genlar va epigenetik belgilarni genom bo'ylab aniqlash. Int J Mol Sci. 2020;21(5):1800.

20. Xvang JH, An SM, Kvon S, Park DH, Kim TW, Kang DG, Yu GE, Kim IS, Park HC, Ha J va boshqalar. Berkshire cho'chqa yo'ldoshidagi axlat hajmi bilan bog'liq DNK metilatsiyasi naqshlari va gen ifodasi. PLoS ONE. 2017;12(9):e0184539.

21. Yu C, Qiu M, Chjan Z, Song X, Du H, Peng H, Li Q, Yang L, Xiong X, Xia B va boshqalar. Transkriptoma ketma-ketligi tovuq yuragida kadmiy tomonidan tetiklanadigan oksidlovchi stressda ishtirok etadigan genlarni ochib beradi. Poult Sci. 2021;100(3):100932. 22. Boo SY, Tan SW, Alitheen NB, Xo CL, Omar AR, Yeap SK. Juda virusli yuqumli bursal kasallik virusi bilan kasallangan tovuq intraepitelial limfotsitlarining tabiiy qotil hujayralarining transkriptom tahlili. Sci Rep. 2020;10(1):18348.

23. Ren L, Liu A, Vang Q, Vang H, Dong D, Liu L. Chengkou tog' tovuqlarida embrion mushaklar rivojlanishining transkriptom tahlili. BMC genomikasi. 2021;22(1):431.

24. Yang C, Xan L, Li P, Ding Y, Zhu Y, Huang Z, Dan X, Shi Y, Kang X. RNK-Seq yordamida divergent ozuqa samaradorligi bilan Xitoy mollarining o'n ikki barmoqli ichak transkriptomini tahlil qilish. Old Genet. 2021;12:741878.

25. Vang J, Jia R, Gong H, Celi P, Zhuo Y, Ding X, Bai S, Zeng Q, Yin H, Xu S va boshqalar. Tovuq tuxumdoniga oksidlovchi stressning ta'siri: mikrobiota va melatonin aralashuvining ishtiroki. Antioksidantlar (Bazel). 2021;10(9):1422.

26. Attia YA, Al-Xarti MA, Abo El-Maati HM. Kech-bosqich tuxum qo'yuvchi tovuqlarda kaltsiy va xolekalsiferol darajalari: mahsuldorlik xususiyatlariga, tuxum sifatiga, qon biokimyosiga va immunitetga ta'siri. Front vet Sci. 2020;7:389.

27. Moreno J, Osorno JL. Qushlarning tuxumining rangi va jinsiy tanlovi: tuxum qobig'ining pigmentatsiyasi ayolning holati va genetik sifatini aks ettiradimi? Ecol Lett. 2003;6(9):803–6.

28. Afonso S, Vanore G, Batlle A. Protoporfirin IX va oksidlovchi stress. Erkin Radic Res. 1999;31(3):161–70.

29. Schwartz-Albiez R, Monteiro RC, Rodriguez M, Binder CJ, Shoenfeld Y. Tabiiy antikorlar, tomir ichiga immunoglobulin va ularning otoimmunitet, saraton va yallig'lanishdagi roli. Clin Exp Immunol. 2009; 158 (1-ilova): 43–50.

30. Martínez-de la Puente J, Merino S, Moreno J, Tomas G, Morales J, Lobato E, Garcia-Fraile S, Martinez J. Tuxum qobig'ining dog'lari va rangi ko'k ko'kraklarda Cyanistes caeruleus salomatligi va holatining ko'rsatkichlarimi? J Avian Biol. 2007;38(3):377–84.

31. Fagarasan S, Xonjo T. Ichakdagi IgA sintezi: tananing oldingi himoyasini tartibga solish. Nat Rev Immunol. 2003;3(1):63–72.

32. Zhen V, Shao Y, Vu Y, Li L, Pham VH, Abbos V, Van Z, Guo Y, Vang Z. Parhezli xamirturush beta-glyukan qo'shimchasi tuxum qobig'ining rangini va unumdor tuxumlarning chiqishini yaxshilaydi, shuningdek, selektsionerda immunitet funktsiyalarini oshiradi. tuxum qo'yadigan tovuqlar. Int J Biol Macromol. 2020;159:607–21.

33. Elhamouly M, Nii T, Isobe N, Yoshimura Y. Yumurtali tovuqlarda istmik va bachadon shilliq qavatining tug'ma immun himoya tizimining yoshga bog'liq modulyatsiyasi. Poult Sci. 2019;98(7):3022–8.

34. Li J, Qin Q, Li YX, Leng XF, Vu YJ. Tri-orto-kresil fosfat ta'siri tuxum qo'yuvchi tovuqlarda follikulyar rivojlanish va qobiq bezlari funktsiyasini buzish orqali past tuxum ishlab chiqarishga va yomon tuxum qobig'ining sifatiga olib keladi. Ekotoksikol Environ Saf. 2021;225:112771.

35. Fukaya M, Kamata A, Xara Y, Tamaki H, Katsumata O, Ito N, Takeda S, Xata Y, Suzuki T, Vatanabe M va boshqalar. SynArfGEF Arf6 uchun guanin nukleotid almashinadigan omil bo'lib, ingibitor sinapslarning postsinaptik ixtisoslashuvlarida afzalroq joylashadi. J Neyroxim. 2011;116(6):1122–37.

36. Um JW. ADP-ribosilatsiya omili guanin nukleotid almashinuvi omillarining IQSEC oilasining sinaptik funktsiyalari. Neurosci Res. 2017;116:54–9.

37. Um JW, Choi G, Park D, Kim D, Jeon S, Kang X, Mori T, Papadopulos T, Yoo T, Li Y va boshqalar. IQ Motif va SEC7 domenini o'z ichiga olgan protein 3 (IQSEC3) inhibitor sinaps shakllanishini rag'batlantirish uchun Gefirin bilan o'zaro ta'sir qiladi. J Biol Chem. 2016;291(19):10119–30.

38. Kim S, Kim H, Park D, Kim J, Xong J, Kim JS, Jung H, Kim D, Cheong E, Ko J va boshqalar. IQSEC3 ning yo'qolishi GABAergik sinapsni saqlashni buzadi va Hipokampusdagi somatostatin ifodasini pasaytiradi. Hujayra vakili 2020;30(6):1995-2005 e1995.

39. Erdö SL, Riesz M, Kárpáti E, Szporny L. GABAB retseptorlari tomonidan ajratilgan quyon tuxum yo'lining kontraktilligini stimulyatsiya qilish. Eur J Pharmacol. 1984;99(4):333–6. 40. Roth FC, Draguhn A. GABA metabolizmi va transporti: sinaptik samaradorlikka ta'siri. Neyral plast. 2012; 2012: 805830.

41. Erdő SL, László Á, Szporny L, Zsolnai B. Inson fallop naychasida maxsus GABA bog'lanish joylarining yuqori zichligi. Neurosci Lett. 1983;42(2):155–60.

42. Erdo SL, Rosdy B, Szporny L. Fallop naychasida GABA kontsentratsiyasi kalamushning miyasiga qaraganda yuqori. J Neyroxim. 1982;38(4):1174–6.

43. Sun X, Chen X, Zhao J, Ma C, Yan C, Liswaniso S, Xu R, Qin N. Tuxumdon follikulalarining transkriptom qiyosiy tahlili tovuq tuxumi ishlab chiqarishda ishtirok etadigan asosiy genlar va signalizatsiya yo'llarini ochib beradi. BMC genomikasi. 2021;22(1):899.

44. Chen X, Sun X, Chimbaka IM, Qin N, Xu X, Liswaniso S, Xu R, Gonsales JM. Tuxumdon follikulalarining transkriptom tahlili tovuq tuxumi ishlab chiqarish tezligining oshishi va pasayishi bilan bog'liq potentsial asosiy genlarni ochib beradi. Old Genet. 2021;12:622751.

45. Luan X, Liu D, Cao Z, Luo L, Liu M, Gao M, Chjan X. Transkriptome profillash Huoyan g'oz tuxumdonlarida tuxum qo'yish davri va to'xtagan davr o'rtasida differentsial ifodalangan genlarni aniqlaydi. PLoS ONE. 2014;9(11):e113211.

46. ​​Cui Z, Chjan Z, Amevor FK, Du X, Li L, Tian Y, Kang X, Shu G, Zhu Q, Vang Y va boshqalar. Sirkadiyalik miR-449c-5p tovuqlarda tuxum qobig'ining kalsifikatsiyasi paytida bachadon Ca(2+) ni tashishni tartibga soladi. BMC genomikasi. 2021;22(1):764.

47. Mishra SK, Chen B, Zhu Q, Xu Z, Ning C, Yin H, Vang Y, Zhao X, Fan X, Yang M va boshqalar. Transkriptom tahlili tovuq gipotalamus gipofiz-tuxumdon o'qida tuxum ishlab chiqarishning yuqori sur'atlari bilan bog'liq bo'lgan differentsial ifodalangan genlarni ochib beradi. Sci Rep. 2020;10(1):5976.

48. Cox PR, Siddique T, Zoghbi HY. Tropomodulinlar 2 va 4 ning genomik tashkiloti va YL-1 va Tropomodulin 4 ning noodatiy intergenik va intraeksonik qo'shilishi. BMC genomikasi. 2001;2:7.

49. Cox PR, Zoghbi HY. Uchta noyob inson tropomodulin genlari va ularning sichqoncha ortologlarini ketma-ketlashtirish, ifoda tahlili va xaritalash. Genomika. 2000;63(1):97–107.

50. Yamashiro S, Gokhin DS, Kimura S, Nowak RB, Fowler VM. Tropomodulinlar: turli xil hujayralardagi aktin filament arxitekturasini tartibga soluvchi uchli uchli qopqoqli oqsillar. Sitoskeleton (Hoboken). 2012;69(6):337–70.

51. Almenar-Queralt A, Li A, Conley CA, Ribas de Pouplana L, Fowler VM. Tez skelet mushaklaridagi aktin filamentining uchli uchlarini qoplaydigan yangi tropomodulin izoformasi, skelet tropomodulinini aniqlash. J Biol Chem. 1999;274(40):28466–75.

52. Ren T, Li Z, Zhou Y, Liu X, Xan R, Vang Y, Yan F, Sun G, Li H, Kang X. Gushi va Arbor Acres tovuqlarining ko'krak mushaklaridagi lncRNAlarning ketma-ketligi va tavsifi. Genom. 2018;61(5):337–47.

53. Xu L, Zhao F, Ren H, Li L, Lu J, Liu J, Chjan S, Liu GE, Song J, Chjan L va boshqalar. Homila rivojlanishining o'rta va kech bosqichlarida qo'y skelet mushaklaridagi homila vazniga bog'liq genlarning birgalikda ifodalangan tahlili. Int J Biol Sci. 2014;10(9):1039–50.

54. Vu Y, Vang Y, Yin D, Mahmood T, Yuan J. Transkriptom tahlili yuqori cho'milish zichligi ostida broylerlarning go'sht sifati bo'yicha nikotinamid va butirat natriyning molekulyar tushunchasini ochib beradi. BMC genomikasi. 2020;21(1):412.

55. Chjan F, Yin ZT, Chjan JF, Zhu F, Xinke M, Yang N, Xou ZC. O'rdak tuxum qobig'i va albumin shakllanishi uchun funktsional muhim genlarni aniqlash uchun transkriptom, proteom va QTL ma'lumotlarini birlashtirish. Genomika. 2020;112(5):3687–95.

56. Nys Y, Gautron J, Garsiya-Ruiz JM, Xinke MT. Qushlarning tuxum qobig'ining mineralizatsiyasi: matritsa oqsillarining biokimyoviy va funktsional tavsifi. CR Palevol. 2004;3(6–7):549–62.

57. Chen CS, Alonso JL, Ostuni E, Whitesides GM, Ingber DE. Hujayra shakli fokal adezyon yig'ilishining global nazoratini ta'minlaydi. Biochem Biophys Res Commun. 2003;307(2):355–61.

58 Su H, Zhang H, Vey X, Pan D, Jing L, Zhao D, Zhao Y, Qi B. Rana chensinensis Oviductning qiyosiy proteomik tahlili. Molekulalar. 2018;23(6):1384.

59. Chjan T, Chen L, Xan K, Zhang X, Zhang G, Dai G, Vang J, Xie K. Jinghai sariq tovuqni nisbatan kattaroq va kichikroq tuxum ishlab chiqaruvchi tuxumdonning transkriptom tahlili. Anim Reprod Sci. 2019;208:106114.

60. Sun T, Xiao C, Deng J, Yang Z, Zou L, Du W, Li S, Huo X, Zeng L, Yang X. Transkriptom tahlili Nandan-Yao mahalliy tovuqda tuxum ishlab chiqarish bilan bog'liq asosiy genlar va yo'llarni ochib beradi. Comp Biochem Physiol Part D Genomika Proteomika. 2021;40:100889.

61. Piter AT, Dhanasekaran N. Granulosa hujayralarining apoptozi: MAPK signalizatsiya modullarining rolini ko'rib chiqish. Domest animatsiyasini takrorlang. 2003;38(3):209–13.

62. Jeong W, Kim J, Ahn SE, Li SI, Bazer FW, Xan JY, Song G. AHCYL1 parranda tuxum yo'lining funktsional jihatlariga ta'sir qilish uchun estrogen tomonidan qo'zg'atilgan ERK1 / 2 MAPK hujayra signalizatsiyasi va mikroRNK regulyatsiyasi orqali vositachilik qiladi. PLoS ONE. 2012;7(11):e49204.

63. Vang J, Huang X, Chjan K, Mao X, Ding X, Zeng Q, Bai S, Xuan Y, Peng H. Vanadat oksidlovchi va apoptotik ta'sir qatlamli tuxum yo'li magnum epiteliya hujayralarida MAPK-Nrf2 yo'li orqali amalga oshiriladi. Metallomika. 2017;9(11):1562–75.

64. Tao Z, Song W, Zhu C, Xu W, Liu H, Zhang S, Huifang L. Yuqori va past tuxum ishlab chiqaradigan o'rdak tuxumdonlarining qiyosiy transkriptomik tahlili. Poult Sci. 2017;96(12):4378–88.

65. Shioda K, Odajima J, Kobayashi M, Kobayashi M, Cordazzo B, Isselbacher KJ, Shioda T. Estrogen-feminizatsiyalangan erkak tovuq embrion gonadalarida genetik jinsiy identifikatsiyaning transkriptomik va epigenetik saqlanishi. Endokrinologiya. 2021;162(1):bqaa208.

66. Huang YZ, Sun JJ, Chjan LZ, Li CJ, Womack JE, Li ZJ, Lan XY, Lei CZ, Zhang CL, Zhao X va boshqalar. Genom bo'ylab DNK metilatsiyasi profillari va ularning mRNK va sigir mushak to'qimalarida mikroRNK transkriptomi bilan aloqalari (Bos taurin). Sci Rep. 2014;4:6546.

67. Tan X, Liu R, Zhang Y, Vang X, Vang J, Vang H, Zhao G, Zheng M, Wen J. Yog'li jigar gemorragik sindromi bo'lgan tovuqlarning metilom va transkriptomini integratsiyalashgan tahlil qilish. BMC genomikasi. 2021;22(1):8.

68. Fu Y, Li J, Tang Q, Zou C, Shen L, Jin L, Li C, Fang C, Liu R, Li M va boshqalar. Uchta cho'chqa zotli metilom, transkriptom va miRNAome ning integratsiyalashgan tahlili. Epigenomika. 2018;10(5):597–612.

69. Lawrence M, Daujat S, Schneider R. Lateral fikrlash: histon modifikatsiyalari gen ifodasini qanday tartibga soladi. Trends Genet. 2016;32(1):42–56.

70. Zhao BS, Roundtree IA, He C. mRNK modifikatsiyalari orqali transkripsiyadan keyingi genlarni tartibga solish. Nat Rev Mol Cell Biol. 2017;18(1):31–42.

71. Chakravarti B, Abraham GN. Qarish va T-hujayra vositasida immunitet. Mech Aging Dev. 1999;108(3):183–206.

72. Camougrand N, Rigoulet M. Qarish va oksidlanish stressi: qarish va oksidlovchi stressga javoban ba'zi genlarni o'rganish. Nafas olish fiziol. 2001;128(3):393–401.

73. Ribezzo F, Shiloh Y, Shumaxer B. Qarish va kasalliklarda DNKning tizimli shikastlanishiga javoblar. Semin saraton Biol. 2016;37–38:26–35.

74. Orr WC, Radyuk SN, Prabhudesai L, Toroser D, Benes JJ, Luchak JM, Mockett RJ, Rebrin I, Hubbard JG, Sohal RS. Glutamat-sistein ligazasining haddan tashqari ko'payishi Drosophila melanogasterning umrini uzaytiradi. J Biol Chem. 2005;280(45):37331–8.

75. Park DS, Cohen AW, Frank PG, Razani B, Li H, Williams TM, Chandra M, Shirani J, De Souza AP, Tang B va boshqalar. Kaveolin-1 null (-/-) sichqonlar umrining keskin qisqarishini ko‘rsatadi. Biokimyo. 2003;42(51):15124–31.

76. Park JW, Ji YI, Choi YH, Kang MY, Jung E, Cho SY, Cho HY, Kang BK, Joung YS, Kim DH va boshqalar. Qandli diabet, yurak-qon tomir kasalliklari va saraton kasalliklari uchun nomzod gen polimorfizmlari koreyslarda uzoq umr ko'rish bilan bog'liq. Exp Mol Med. 2009;41(11):772–81.

77. Jakobs PM, Hess JF, FitzGerald PG, Kramer P, Weleber RG, Litt M. BFSP2 inson boncuklu filament oqsili genida deletsiya mutatsiyasi bilan bog'liq bo'lgan otosomal-dominant konjenital katarakt. Men J Xum Genet. 2000;66(4):1432–6.

78. Conley YP, Erturk D, Keverline A, Mah TS, Keravala A, Barnes LR, Bruchis A, Hess JF, FitzGerald PG, Weeks DE va ​​boshqalar. 3q21-q22 xromosomasida balog'atga etmagan yoshda boshlangan, progressiv katarakta lokusu munchoqli flament tarkibiy oqsilidagi noto'g'ri mutatsiya bilan bog'liq-2. Men J Xum Genet. 2000;66(4):1426–31.

79. Kumar P, Kasivisvanathan D, Sundaresan L, Kathirvel P, Veeriah V, Dutta P, Sankaranarayanan K, Gupta R, Chatterji S. Jo'ja embrionining ko'z rivojlanishida talidomid vositachiligidagi anomaliyalarni o'rganish uchun genom bo'ylab transkriptom tahlilidan olingan ma'lumotlar: Oksid tizimni normal transkriptom naqshiga qaytarish orqali talidomid vositachiligidagi anomaliyalarni tuzatadi. Biochimie. 2016;121:253–67.

80. Chen S, Chjou Y, Chen Y, Gu J. fastp: o'ta tezkor barcha birida FASTQ preprotsessor. Bioinformatika. 2018;34(17):i884–90.

81. Kim D, Paggi JM, Park C, Bennett C, Salzberg SL. HISAT2 va HISAT-genotip bilan grafik asosidagi genomni moslashtirish va genotiplash. Nat Biotexnol. 2019;37(8):907–15.

82. Li H, Handsaker B, Wysoker A, Fennell T, Ruan J, Homer N, Marth G, Abecasis G, Durbin R, Genom loyihasi ma'lumotlarini qayta ishlash S. Sequence Alignment/Map formati va SAMtools. Bioinformatika. 2009;25(16):2078–9.

83. Liao Y, Smyth GK, Shi W. featureCounts: genomik xususiyatlarga o'qishlar ketma-ketligini belgilash uchun samarali umumiy maqsadli dastur. Bioinformatika. 2014;30(7):923–30.

84. Love MI, Huber W, Anders S. DESeq2 bilan RNK-seq ma'lumotlari uchun qatlam o'zgarishi va dispersiyani mo''tadil baholash. Genom Biol. 2014;15(12):550.

85. Subramanian A, Tamayo P, Mootha VK, Mukherji S, Ebert BL, Gillette MA, Paulovich A, Pomeroy SL, Golub TR, Lander ES va boshqalar. Gen to'plamini boyitish tahlili: genom bo'ylab ekspressiya profillarini talqin qilish uchun bilimga asoslangan yondashuv. Proc Natl Acad Sci US A. 2005;102(43):15545–50.

86. Krueger F, Endryu SR. Bismark: Bisulfte-Seq ilovalari uchun moslashuvchan moslashtiruvchi va metilatsiya chaqiruvchisi. Bioinformatika. 2011;27(11):1571–2.

87. Jons PA. DNK metilatsiyasining funktsiyalari: orollar, boshlang'ich joylar, gen tanalari va boshqalar. Nat Rev Genet. 2012;13(7):484–92.

88. Akalin A, Kormaksson M, Li S, Garrett-Bakelman FE, Figueroa ME, Melnik A, Meyson CE. methylKit: genom bo'ylab DNK metilatsiyasi jarayonlarini tahlil qilish uchun keng qamrovli R to'plami. Genom Biol. 2012;13(10):R87.

89. Chjou Y, Zhou B, Pache L, Chang M, Khodabakhshi AH, Tanaseichuk O, Benner C, Chanda SK. Metascape tizim darajasidagi ma'lumotlar to'plamini tahlil qilish uchun biologga yo'naltirilgan resursni taqdim etadi. Nat Commun. 2019;10(1):1523.