MikroRNKlar ijtimoiy immunitetni shakllantiradi: Reticulitermes Chinensis termitini biologik nazorat qilish uchun potentsial maqsad

Abstrakt

Ijtimoiy hasharotlar o'zlarining yaqin qarindoshlari va to'plangan koloniyalarida patogen infektsiyalardan qochish, ularga qarshilik ko'rsatish va toqat qilish uchun turli xil xulq-atvor va fiziologik kasalliklardan himoya qilishlari mumkin, bu ijtimoiy immunitet deb ataladi. So'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, bir nechta molekulalar hasharotlarning ijtimoiy immunitetiga xizmat qiladi, jumladan kimyoviy hidlar, hasharotlar zahari, immunitet bilan bog'liq oqsillar va boshqalar. Biroq, prekursorlari Dicer-1 tomonidan qayta ishlangan mikroRNKlar (miRNKlar) ijtimoiy hayotga ta'sir qiladimi yoki yo'qmi va qanday qilib. hasharotlar koloniyalarida immunitet hali noma'lum. Bu erda biz termitlar koloniyalarida miRNKlarning ijtimoiy immunitetga ta'sirini o'rganish uchun "xost-patogen" tizimidan (xost: Reticulitermes chinensis; patogen: Metarhizium anisopliae) foydalandik. Biz Dicer{3}} ning RNKi vositachiligida o'chirilishi miRNK kontsentratsiyasining pasayishiga olib kelganligini aniqladik, bu uglevod va energiya almashinuvini sezilarli darajada inhibe qildi va termitning butun tanasida immunitet reaktsiyasi va oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari kabi boshqa hayotiy jarayonlarga ta'sir qildi. . Xulq-atvorni himoya qilishda Dicer{4}}ning ovozini o'chirish, qo'ziqorin bilan ifloslanishga duch kelganda, harakatlanish, parvarish qilish, kannibalizm va termit guruhlarida ko'mish kabi mudofaaviy ijtimoiy xatti-harakatlarni sezilarli darajada kamaytirdi. Fiziologik mudofaada Dicer{5}} jimjitilishi va miR{6}} stimulyatsiyasi termitlarning antifungal faolligini sezilarli darajada pasayishiga olib keldi. Bundan tashqari, Dicer{7}}o'chirilgan va miR-71-5 stimulyator bilan davolash qilingan termit guruhlari zamburug'li kontaminatsiya paytida o'limning yuqori darajasini ko'rsatdi. Bizning topilmalarimiz termitlar koloniyalarida ijtimoiy immunitetni shakllantirishda miRNKlarning muhim rolini ko'rsatdi, bu hasharotlarda xulq-atvor va fiziologik kasalliklardan himoya qilishning potentsial mexanizmlarini tushunish uchun zarur bo'lgan tushunchalarni taqdim etdi va shuning uchun miRNKga asoslangan zararkunandalarga qarshi kurash uchun zamin yaratdi.

cistanche tubulosa - immunitet tizimini yaxshilaydi

Kalit so‘zlar Evosial hasharotlar · Entomopatogen zamburug‘lar · Kasallikdan himoya vositalari · Dicer-1 · miR-71-5

Asosiy xabar

• miRNKlar ijtimoiy immunitet tizimlari bilan bog'liq gen ifodalari vositachiligida.

• miRNKlar termitlar guruhlarida xulq-atvor kasalliklari himoyasiga ta'sir ko'rsatdi.

• miRNKlar termitlarning fiziologik kasalliklarini himoya qilishga ta'sir ko'rsatdi.

• miRNK asosidagi termitsidlar biologik zararkunandalarga qarshi kurashning yangi usuli deb hisoblanishi mumkin.

Kirish

Termitlar iqtisodiy jihatdan muhim zararkunandalar bo'lib, butun dunyo bo'ylab 30 milliard dollarga tushadi va ekinlar, daraxtlar, yog'och inshootlar va tsellyuloza materiallariga global zarar etkazadi. Kimyoviy pestitsidlar termit zararkunandalariga qarshi samarali kurash yo'lini ta'minlaydi, ammo ular inson salomatligi va atrof-muhitga tahdid soladigan jiddiy muammolarni keltirib chiqaradi. Biologik nazorat bu muammolarni hal qila oladigan qimmatli muqobildir. Metarhizium va Beauveria kabi bir nechta entomopatojenlar zararkunandalarga qarshi biologik nazorat uchun muvaffaqiyatli qo'llanilgan, bu oqilona va samarali (Verma va boshq. 2009; Kumar va Upadhyay 2021). Biroq, termitlarning biologik nazorati qoniqarli emas, bu asosan termitlar koloniyalarida noyob kasallik himoyasi bilan bog'liq. Termitlar evsotsial hasharotlar bo'lib, yaqindan to'plangan va yaqin qarindoshlar ("ijtimoiy immunitet" deb ataladi) o'rtasida yuqumli patogenlarning tarqalishining yuqori xavfiga qarshi turish uchun jamoaviy xulq-atvor va individual fiziologik himoyani ishlab chiqdilar (Van Meyel va boshq. 2018; Liu va boshq. 2019a). Termitlar xulq-atvorni himoya qilishning keng repertuarini qo'llashi yaxshi hujjatlashtirilgan: qochish birinchi himoya chizig'i bo'lib, termitlarning ifloslangan hududlarga kirishining oldini olishga yordam beradi (Yanagawa va boshq. 2015); qo'zg'atuvchining mavjudligi haqida uydoshlarini ogohlantirish uchun tez bo'ylama tebranish harakati bilan signal harakati namoyon bo'ladi (Rosengaus va boshq. 1999); patogen bilan ifloslangan uydoshlarni parvarish qilish nestmate kesikulalaridan patogenlarni samarali ravishda olib tashlashi mumkin (Liu va boshq. 2019b); dafn etish va kannibalistik xatti-harakatlar patogenning jasadlardan sezgir uydoshlariga o'tishini cheklaydi (Sun va boshq. 2016). Immun reaktsiyalari va oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari kabi fiziologik javoblar ham termit kasalligidan himoya qiladi. Immunitet reaktsiyalariga gumoral immunitet vositachiligidagi mikroblarga qarshi peptidlar (AMP) va hujayra immuniteti vositasida fagotsitoz va inkapsulyatsiya kiradi, ular hasharotlar tanasi bo'shlig'ida patogenlarning ko'payishi va tarqalishini inhibe qilishga qodir (Hussain va boshq. 2013; Liu va boshq.; Liu va boshq.; 220). Lopez-Uribe va boshq. 2016; Hong va boshq. 2018). Oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari patogen infektsiyalar paytida toksinlar va reaktiv kislorod turlari (ROS) tomonidan etkazilgan zararni yumshatib, hasharotlarga chidamliligiga hissa qo'shadi (Liu va boshq. 2015; Zhao va boshq. 2020; Zhou va boshq. 2021). Bundan tashqari, termit kasalliklarini himoya qilish bo'yicha oldingi tadqiqotlar ba'zi ichak simbionlari uy egasining fiziologik himoyasining muhim tarkibiy qismi ekanligini ko'rsatdi (Rosengaus va boshq. 2014). Ba'zi AMPlar kesish va uy qurish kabi xatti-harakatlar bilan birgalikda kesikula yuzasida va uya materiallarida tashqi dezinfektsiyalash vositalari sifatida ishlatilishi mumkin (Bulmer va boshq. 2009; Hamilton va Bulmer 2012). Shuning uchun termitlarning xulq-atvori va fiziologik himoyasini zaiflashtirish termitlarning bionazorat ta'sirini kuchaytirish uchun asosiy qadam bo'lishi mumkin.

Cistanche erkaklar uchun foydalari-immun tizimini mustahkamlaydi

Cistanche Enhance Immunity mahsulotlarini ko'rish uchun shu yerni bosing

【Batafsil ma'lumot so'rang】 Email:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692

Ijtimoiy immunitetning molekulyar asoslari ko'plab tadqiqotlarda qayd etilgan. Bir nechta molekulalar, jumladan, kimyoviy hidlar, tashqi sekretsiyalar, antibiotiklar, immun oqsillari va hasharotlarning xulq-atvori va fiziologik himoyasiga xizmat qiluvchi kimoretseptorlar ko'plab omiks texnikasi va gaz/suyuqlik xromatografiyasi-mass-spektrometriyasi bilan aniqlangan (Seipke va boshq. 2011; Hussain va boshq. 2013; Terrapon va boshq. 2014; Liu va boshq. 2015; Sun va boshqalar. 2016; He va boshqalar. 2018). Termit guruhlarida patogenlarning chiriyotgan hidi parvarishning yaxshilanishiga olib keladi (Yanagawa va boshq. 2011). Termit jasadlarining o'lim belgilari kannibalizm yoki ko'milish xatti-harakatlariga olib keladi (Sun va boshq. 2016). Frontal va tuprik bezlarining tashqi sekretsiyasi va foydali mikroorganizmlar vositasida mikroblarga qarshi faollik termitlarga o'zlarini, uydoshlarini va hatto koloniyalarini himoya qilishga yordam beradi (Bulmer va boshq. 2009; Rosengaus va boshq. 2000, 2014; Chouvenc va boshq. 2013). Hasharotlarning ijtimoiy immunitetini boshqaradigan genetik va biokimyoviy mexanizmlar uchun RNK va genlarni tahrirlash texnologiyalaridan foydalanish mumkin. Termitlarda RNK vositachiligida termitsin, gramm-manfiy bog'lovchi protein 2 (GNBP2), selenni bog'lovchi oqsil va transglutaminaza (TG) genlarini o'chirish termitlarning antifungal faolligini sezilarli darajada kamaytirishi va shuning uchun infektsiyadan o'lim darajasini oshirishi ko'rsatildi (Hamilton). va Bulmer 2012; Zhao va boshq. 2020; Zhou va boshq. 2021). Izositrat dehidrogenaza (IDH) termit metabolizmiga ta'sir qilishi mumkin va uning buzilishi apoptotik lezyonlarning kuchayishiga olib keladi, bu esa yuqori darajadagi infektsiyalar va o'limga olib keladi (Liu va boshq. 2020). Bundan tashqari, GNBP2 va TG, shuningdek, termitlarning xulq-atvor himoyasiga xizmat qiladi, mos ravishda kannibalistik va parvarish qilish xatti-harakatlariga ta'sir qiladi (Zhao va boshq. 2020; Esparza-Mora va boshq. 2020). Biroq, ijtimoiy immunitetning molekulyar asoslari, ayniqsa yuqumli patogenlarga javoban murakkab ijtimoiy xatti-harakatlarni boshqaradigan molekulyar mexanizm hali aniq tushunilmagan. Bundan tashqari, ijtimoiy immunitetning genetik va biokimyoviy mexanizmi hasharotlarning ijtimoiy immunitetini boshqaradigan kodlovchi RNKga qaratilgan, ammo miRNKlar kabi kodlanmagan RNKlar hasharotlar ijtimoiy immunitetini tartibga solishda ishtirok etadimi yoki yo'qmi hali ham noaniq.

Dicer{0}}, RNaz III endonukleazasi miRNK biosintezining yakuniy bosqichi uchun zarurdir. miRNKlar endogen, 18-25 nt, kodlanmagan RNKlar bo'lib, ular miRNKlardagi urug 'hududi va maqsadli mRNKlardagi mos keladigan mintaqa o'rtasidagi tayanch juftligi orqali transkripsiyadan keyingi darajada gen ifodasini salbiy tartibga soladi (Gomez-Orte va Belles 2009; Wang va boshq. 2013; Yang va boshq. 2014; Lukas va boshq. 2015). MiRNK ishlab chiqarilishi Dicerga-1 bog'liq bo'lganligi sababli, miRNKlarning hasharotlarning biologik jarayonlarini modulyatsiya qilishdagi funksiyalarini Dicer-1 funktsional yo'qotishlari bilan o'rganish mumkin. Meva chivinlarining Dicer mutantlari yordamida miRNKlar embriogenez va hid bilish neyronlari morfogenezida ishlashi isbotlangan (Li va boshq. 2004; Berdnik va boshq. 2008). Dicerning RNK vositachiligida o'chirilishi-1 orqali tadqiqotchilar miRNKlar hasharotlar metamorfozida, masalan, tarakanlar va chigirtkalardagi rivojlanish jarayonlarini tartibga solishda muhim rol o'ynashini tasdiqladilar (Gomez-Orte va boshq. 2009; Vang va boshq. 2013). Bundan tashqari, miRNKlar hasharotlarning xatti-harakatlarini modulyatsiya qilishda ham ishtirok etadi. miR-8 va miR-429, BrZ2 ifodasini bevosita nazorat qilish orqali g‘o‘za qurtlarida virus keltirib chiqaradigan ko‘tarilish harakatini tartibga soladi (Zhang va boshq. 2018). miR{23}} dopamin sintezini tartibga soladi va shuning uchun chigirtkadagi xatti-harakatlarning agregatsiyasini inhibe qiladi (Yang va boshq. 2014). MiRNKlarning hasharotlar fiziologiyasi va xulq-atvoridagi funktsiyasiga oid bunday dalillarga asoslanib, biz miRNKlarning termit fiziologiyasi va ijtimoiy immunitetga ta'sirini "xost-patogen" tizimidan foydalangan holda aniqlashni maqsad qildik (xost: Reticulitermes chinensis; patogen: Metarhizium). anizopliyalar). Bizning tadqiqotimiz asosan ijtimoiy immunitet bo'yicha tadqiqotning uchta jihatini o'z ichiga oldi: miRNKlarning (1) ijtimoiy immunitetni boshqaradigan in vivo molekulalarga ta'siri; (2) qo'ziqorin bilan ifloslangan hududlarda harakatlanish, qo'ziqorin bilan ifloslangan uydoshlariga qarash va qo'ziqorin bilan ifloslangan jasadlarni kannibalizm/dafn etish kabi xatti-harakatlarning mudofaa reaktsiyasi; va (3) antifungal faollik kabi fiziologik mudofaa reaktsiyasi. Bundan tashqari, biz miRNK disregulyatsiyasining termitlarning biologik nazoratiga ta'sirini baholash uchun qo'ziqorin bilan ifloslangan termitlarning o'limiga ta'sirini sinab ko'rdik. Bizning tadqiqotimiz xulq-atvor va fiziologik kasalliklardan himoya qilishning potentsial mexanizmini va zararkunandalarga qarshi kurashning yangi maqsadlarini ochib berdi.

cistanche tubulosa - immunitet tizimini yaxshilaydi

Materiallar va usullar

Termitlar

Bizning tadqiqotimizdagi barcha eksperimental termitlar termit R. chinensis ishchilari edi. Ular Xubey provinsiyasi, Uxan shahridagi Shizi tepaligidan yig'ilgan. Termitlar laboratoriyada 25±1 daraja haroratda, 80% nisbiy namlikda va 24 soat qorong'ilikda kichik qarag'ay bloklari bo'lgan plastik idishlarda (40 × 20 × 20 sm) o'stirilgan.

Entomopatojenlar, ifloslangan termitlar va murdalar

Entomopatogen qo'ziqorin M. anisopliae (IBCCM321.93 shtammi) kartoshka dekstrozli agarda (PDA) 2 hafta davomida 25±1 daraja, 8{14}}% nisbiy namlik va 24 soat qorong'ilikda o'stirildi. Qo'ziqorin konidiyalari 1% Tween 80 yordamida to'xtatildi va maksimal 3-4 hafta davomida 4 daraja haroratda saqlanadi. Har bir tajribadan oldin konidial suspenziya unib chiqishi uchun sinovdan o'tkazildi. Termitlarni ifloslantirish uchun ishlatiladigan konidial suspenziyaning unib chiqish darajasi 90% dan ortiq ekanligini aniqladik. Qo'ziqorin bilan ifloslangan termitlarni tayyorlash uchun termitlarning qorin bo'shlig'i pipetka (0,1-2,5 mkL, Transferpette) yordamida 0,3 mkl konidial suspenziya (108 konidiya/ml) tomchisi bilan ifloslangan. Keyin, qo'ziqorin bilan ifloslangan termitlar kesikulalarida qo'ziqorin konidiyalarini cho'ktirish uchun harakatlarini oldini olish uchun darhol 4 daraja sovutgichda bir soat davomida sovutilgan (Liu va boshq. 2015). Qo'ziqorin bilan ifloslangan jasadlarni tayyorlash uchun termitlar 1,5 ml santrifüj trubkasida to'plangan va keyin termitlarni o'ldirish uchun suyuq azotda 20 soniya davomida muzlatilgan. Jasadlar konidial suspenziyaga (108 konidiya / ml) botirildi va keyin 0 va 2 kun davomida etishtirish uchun nam filtr qog'ozli steril petri idishiga joylashtirildi (Sun va boshq. 2016).

DsRNK va miRNK simulyatorining sintezi

Dicer{0}} fragmenti (1697 bp; Qoʻshimcha material 1-Matn S1) maxsus primerlar bilan kuchaytirildi (oldinga: 5′-CTG CGA CAG ATC ATT GCA CG-3′; teskari: 5′ -CAC TGG CTG TTT TGG CAC TC-3′) va ularning PCR mahsulotlari pMD 18-T vektoriga klonlangan (TaKaRa, Yaponiya) va keyin DH5 kimyoviy jihatdan vakolatli hujayra (Tsingke Biotechnology, Xitoy) yordamida o'zgartirildi. Ampitsillin bilan lizogenli bulondan (LB) bitta koloniya Tsingke Biotechnology Co. Ltd.ga ketma-ketlikni aniqlash uchun yuborildi. Tartibni tekislash bizning fragmentimiz Dicer ekanligini ko'rsatdi-1. T7 promouter ketma-ketligi (5′-GGA TCC TAA TAC GAC TCA CTA TAG G-3′) Dicer-1 (519 bp; Oldinga: 5′) kuchaytiruvchi primerlarining 5′ uchiga qo‘shildi. -GTG ATG CTG GAG TTG GGT TT-3′; Orqa tomon: 5′-AGA ATG AGT CGC CCA ATG TC-3′) va GFP (467 bp; Oldinga: 5′-CTT GAA GTT GAC CTT GAT GCC-3′; Teskari: 5′-TGG TCC CAA TTC TCG TGG AAC- 3′) dsRNA andozalari (Qoʻshimcha material 1-Matn S1). DsRNK shablonlarining PCR mahsulotlari gidroksibenzol/xloroform/izoamil spirti (25:24:1) bilan ekstraksiya qilingan (Solarbio, Xitoy). dsRNK T7 RNAi transkripsiya to'plami (Vazyme Biotech, Xitoy) yordamida yaratilgan va keyin gidroksibenzol/xloroform/izoamil spirti (50:49:1) (Solarbio) bilan tozalangan. Nihoyat, dsRNK agaroz gel elektroforezi va NanoDrop 2000 (Thermo Scientific, AQSh) yordamida baholandi va 80 daraja haroratda saqlangan.

miR-71-5 simulyatori miR-71-5 ketma-ketligiga muvofiq ishlab chiqilgan kichik ikki zanjirli RNK edi (21 nt, Qoʻshimcha material 1-Matn S1). miR-71-5 simulyatorining shabloni T7 promotorini o'z ichiga olgan ikkita ikki zanjirli DNKdan iborat edi: biri oligonukleotid A1 (5′-GAT CAC TAA TAC GAC TCA CTA TAG GGT GAA AGA CAT GGG TAA TGA GAA A) tomonidan yaratilgan. -3′) va oligonukleotid A2 (5′-TTT CTC ATT ACC CAT GTC TTT CAC CCT ATA GTG AGT CGT ATT AGT GAT C-3′) teginish PCR yordamida; ikkinchisi oligonukleotid B1 (5′-GAT CAC TAA TAC GAC TCA CTA TAG GGT CTC ATT ACC CAT GTC TTT CAA A-3′) va oligonukleotid B2 (5′-TTT GAA AGA CAT GGG TAA TGA GAC) tomonidan yaratilgan CCT ATA GTG AGT CGT ATT AGT GAT C-3′) sensorli PCR yordamida. Tekshirish simulyatori GFP ketma-ketligiga muvofiq ishlab chiqilgan (19 nt, Qoʻshimcha material 1-Matn S1). Boshqaruv simulyatori shablonini T7 promotorini o'z ichiga olgan ikkita ikki zanjirli DNK ham qo'lga kiritdi: biri oligonükleotid C1 (5′-GAT CAC TAA TAC GAC TCA CTA TAG GGG CAA GCT GAC CCT GAA GTT AA{{33}) tomonidan yaratilgan. }′) va oligonukleotid C2 (5′-TTA ACT TCA GGG TCA GCT TGC CCC TAT AGT GAG TCG TAT TAG TGA TC-3′) teginish PCR yordamida; ikkinchisi oligonukleotid D1 (5′-GAT CAC TAA TAC GAC TCA CTA TAG GGA ACT TCA GGG TCA GCT TGC AA-3′) va oligonukleotid D2 (5′-TTG CAA GCT GAC CCT GAA GTT CCC TAT) tomonidan yaratilgan AGT GAG TCG TAT TAG TGA TC-3′) sensorli PCR yordamida. miR-71-5 va nazorat simulyatorlari T7 RNAi transkripsiya to'plami yordamida yaratilgan va keyin gidroksibenzol/xloroform/izoamil spirti (50:49:1) bilan ekstraksiya qilingan. Ekstrakt agaroz gel elektroforezi va NanoDrop 2000 yordamida baholandi va -80 darajada saqlangan.

Cistanche erkaklar uchun foydalari-immun tizimini mustahkamlaydi

dsRNK bilan oziqlantirish

Termitlar ovqatlanishdan oldin 12 soat davomida och qolgan (Chjou va boshq. 2008; Hamilton va Bulmer 2012). Jami 18 ta termit 80 mL RNazsiz 60 mkl suv bilan namlangan filtr qog'ozi (D =18 mm) bo'lgan hujayrali petri idishiga (D =35 mm) joylashtirildi. dsDicer-1, 80 ug dsGFP, 60 ug miRNA simulyatori yoki 60 ug boshqaruv simulyatori. Dicer{13}} dsRNK bilan oziqlantirish bioassaylari uchun termitlarga tajribalar oldidan 24 soat davomida namlangan qog'ozni yutishga ruxsat berildi. GFP bilan davolash qilingan termitlar nazorat sifatida qabul qilindi. MiRNK simulyatsiyasi bilan oziqlantirish bioassaylari uchun termitlarga tajribalar oldidan 48 soat davomida namlangan qog'ozni yutishga ruxsat berildi. Nazorat simulyatori bilan davolash qilingan termitlar nazorat sifatida qabul qilindi.

RT‑qPCR

RT-qPCR yordamida genlarni ifodalash uchun uchta koloniyadan besh yoki oltita replikatsiya ishlatilgan. Direct-zol™ RNK Miniprep to'plamidan (Zymo Research, AQSH) foydalanib, umumiy RNK ekstraktsiyasi uchun har bir replikatsiyada uchta termit birlashtirildi. Ekstraksiya qilingan RNKning tozaligi va kontsentratsiyasi NanoDrop 2000 yordamida aniqlandi. RNK gDNA Eraser (Perfect Real Time) (Takara, Yaponiya) bilan PrimeScript™ RT reagent to'plami yordamida cDNKga aylantirildi. RT-qPCR ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix (Vazyme Biotech) yordamida QuantStudio™ 3 Real-Time PCR tizimi (Thermo Scientific) bilan amalga oshirildi. Muayyan primerlar qoʻshimcha material 2-S1-jadvalda keltirilgan.

miRNK kontsentratsiyasi

MiPure Cell/Tissue miRNA Kit (Vazyme Biotech, Xitoy) yordamida miRNK kontsentratsiyasini aniqlash uchun uchta koloniyadan oltita replikatsiya ishlatilgan. Har bir muolajada har bir replikatda uchta termit miRNKlar uchun birlashtirilgan. Chiqarilgan miRNKlarning tozaligi va kontsentratsiyasi NanoDrop 2000 yordamida aniqlangan.

De novo sekvensiya va transkriptom tahlili

Fifteen termites from three colonies per treatment were pooled for total RNA extraction using TRIzol Reagent (Invitrogen Life Technologies, USA). The concentration, quality, and integrity of the total RNA were determined using a NanoDrop spectrophotometer (Thermo Scientific). Sequencing libraries were generated using the TruSeq Stranded mRNA Sample Prep Kit (Illumina, USA) and sequenced on a HiSeq platform (Illumina) by Shanghai Personal Biotechnology Cp. Ltd. (China). Sequencing data were filtered by Cutadapt (v1.15) software. For the transcriptome sequencing project without a reference genome, Trinity (v2.5.1) software was used to montage clean reads for the transcripts for later analysis. NR (NCBI non-redundant protein sequences), GO (Gene Ontology), KEGG (Kyoto Encyclopedia of Genes and Genome), Egg NOG (Evolutionary genealogy of genes: Non-supervised Orthologous Groups), and Swiss-Prot databases were used for gene functional annotation. Furthermore, DESeq (1.30.0) was used to analyze the differentially expressed genes under the condition of |log2FoldChange(FC)|>1 va p<0.05. The genes were then mapped to GO terms, and the terms with significant enrichment were calculated by hypergeometric distribution under the condition of p<0.05 to reveal the possible functions of the candidate genes. Additionally, the genes were mapped to KEGG pathways to determine their possible functions. 

cistanche tubulosa - immunitet tizimini yaxshilaydi

Harakatlanish

Dicer jim{0}} va GFP bilan ishlov berilgan termitlarning harakat masofasini solishtirish uchun uchta koloniyadagi toʻqqiz nusxa tahlil qilindi. dsDicer-1 yoki dsGFP ni bir kunlik og'iz orqali oziqlantirishdan so'ng, har bir muolaja uchun bitta termit konidial suspenziya bilan namlangan filtr qog'oz parchasi bilan yangi hujayrali petri idishiga (D =90 mm) joylashtirildi. (108 konidiya/ml). Keyin, biz 10 soniya davomida shaffof qopqoqda termitning harakatini kuzatish uchun qora markerdan foydalandik. Harakat masofasi panjara qog'ozi (1 × 1 mm) yordamida o'lchandi.

Pardozlash

Uchta koloniyadagi to'qqiz nusxa Dicer{0}}o'chirilgan va GFP bilan davolash qilingan termitlar o'rtasidagi parvarish qilish xatti-harakatlari sonini solishtirish uchun tahlil qilindi. dsDicer-1 yoki dsGFP bilan bir kunlik og'iz orqali oziqlantirishdan so'ng, har bir muolajada takroriy uchta termit namlangan filtr qog'ozi (D{{) bilan yangi hujayrali petri idishiga (D =35 mm) joylashtirildi. 4}} mm) va keyin qo'ziqorin konidiyasi bilan ifloslangan (108 konidiya/ml). Xulq-atvorlar HD raqamli kamera (SONY, Yaponiya) yordamida 15 daqiqa davomida videotasvirga olingan. Videolar har 10 soniyada skanerdan o'tkazilib, zamburug'lar bilan ifloslangan termitlar o'rtasida tashqi ko'rinishdagi xatti-harakatlar (termitlarning uyasi tanasiga nisbatan og'izlari) sodir bo'ladimi yoki yo'qligini kuzatish uchun.

Kannibalizm

Uchta koloniyadagi to‘qqiz nusxada Dicer{0}} va GFP ning qo‘ziqorin bilan ifloslangan jasadlarga nisbatan kannibalistik xatti-harakatlariga ta’siri tahlil qilindi. Davolanish uchun har bir replikatsiya uchun oltita termit dsDicer-1 yoki dsGFP bo'lgan nam filtr qog'ozi (D=18 mm) bo'lgan hujayrali petri idishiga (D=35 mm) joylashtirildi. Ularga bir kun dsRNKni og'iz orqali oziqlantirishga ruxsat berildi, so'ngra 0 d inkubatsiya qilingan qo'ziqorin bilan ifloslangan bitta jasad oltita ishlov berilgan termitlar o'stiriladigan hujayrali petri idishiga joylashtirildi. Bir kun birga tarbiyalangandan so‘ng, qo‘ziqorin bilan ifloslangan murda to‘liq iste’mol qilingan (yuqori test balli=2), qisman iste’mol qilingan (past test balli=1) yoki yemagan (test balli yo‘q{{10) }}) (Qoʻshimcha material 1-S1-rasm) oltita termit tomonidan.

Dafn

Ikkita koloniyadan olingan to‘qqiz nusxada Dicer-1 va GFP ning qo‘ziqorin bilan ifloslangan jasadlarni dafn qilish harakatlariga ta’siri tahlil qilindi. Davolanish uchun har bir replikatsiya uchun oltita termit dsDicer-1 yoki dsGFP bo'lgan nam filtr qog'ozi (D=18 mm) bo'lgan hujayrali petri idishiga (D=35 mm) joylashtirildi. Ularga bir kun dsRNKni og'iz orqali oziqlantirishga ruxsat berildi. Keyin qo'ziqorin bilan ifloslangan bitta jasad 2 kun davomida inkubatsiya qilindi va oltita ishlov berilgan termitlar o'stirilgan petri idishiga tuproq qo'shildi. Bir kun birga tarbiyalangandan so‘ng, qo‘ziqorin bilan ifloslangan murda to‘liq ko‘milgan (yuqori test ball=2), qisman ko‘milgan (past test balli=1) yoki ko‘milmagan (sinov natijasi yo‘q{{10) }}) (Qoʻshimcha material 1-S2-rasm) oltita termit tomonidan.

Antifungal faoliyat

Uchta koloniyadan oltita replikatsiya Dicer{0}} va miR-71-5 ning termitlarning qo'ziqorin o'sishini inhibe qilish qobiliyatiga ta'siri uchun tahlil qilindi. Davolanish uchun har bir replikatsiya uchun beshta termit suyuq azot yordamida birlashtirildi va maydalandi va keyin 100 mL 0,9% fiziologik eritmada eritildi. Gomogenat 80 mkl supernatantni olish uchun 6000 × g da besh daqiqa davomida 4 daraja haroratda santrifüj qilindi. Keyin, supernatant 50 mL supernatantni olish uchun yana santrifüj qilindi. Qo'ziqorinlarga qarshi faollik uchun 96-qo'ziqorin o'sishining kamayishini hisoblash uchun namunalar, o'sishni nazorat qilish vositalari va standart blankalarning absorbsiyasini o'lchash uchun quduq mikroplatasi ishlatilgan: (1) 50 mkl kartoshka dekstrozi (PD), 2 mL qo'ziqorin konidiyasi (108 konidiya/ml) va har bir quduq uchun 5 mL supernatant namuna uchun aralashtirildi; (2) Qo'ziqorin o'sishini nazorat qilish uchun 50 mkl kartoshka dekstrozi (PD), 2 mL qo'ziqorin konidiyasi (108 konidiya/ml) va har bir quduqqa 5 mL 0,9% sho'r suv aralashtirildi; (3) Standart blanka uchun har bir quduqqa 50 mkl kartoshka dekstrozi (PD) va 7 mkl 0,9% sho'r suv aralashtirildi. Doimiy haroratli chayqatish moslamasida (25 ± 1 daraja 150 rpm) 24 soat o'stirilgandan so'ng, o'lchov mikroplastinkali spektrofotometrda (600 nm; Thermo Scientific) amalga oshirildi.

Omon qolish

DsDicer{0}} ning og'iz orqali oziqlanishining termitlarning omon qolishiga ta'sirini aniqlash uchun Dicerning omon qolishini aniqlash uchun uchta koloniyadan termitlar-1-söndürülmüş (jami 42 termit, har bir koloniyaga 14 termit) va GFP- davolash qilingan (jami 42 termit, har bir koloniyada 14 termit) zamburug'li ifloslanish vaqtida termitlar. Nazorat qilish uchun ikkita koloniyadan 56 ta termit Dicer{8}}oʻchirilgan (jami 28 termit, har bir koloniyada 14 termit) va GFP bilan davolash qilingan termitlar (jami 28 termit, har bir koloniyaga 14 termit) ning omon qolishini aniqlash uchun joylashtirildi. Tajribalarni o‘tkazishda yettita termit hujayrali petri idishida (D =35 mm) dsDicer o‘z ichiga olgan RNazsiz suv bilan namlangan filtr qog‘ozi (D =18 mm) bilan o‘stirildi{{17} } yoki dsGFP, termitlar esa qo'ziqorin bilan bulg'angan va keyin ularning omon qolishini har kuni kuzatish uchun o'n kun davomida tarbiyalangan. MiR-71-5 simulantining og'iz orqali oziqlanishining termitlarning omon qolishiga ta'sirini aniqlash uchun miR-71-5 (jami 42 termit, har bir koloniyaga 14 termit) va nazorat qilish uchun uchta koloniyadan termitlar joylashtirildi. Hammasi bo'lib 42 termit, har bir koloniyada 14 termit) qo'ziqorin bilan ifloslanish vaqtida bir xilda davolangan termitlar. Bundan tashqari, ikkita koloniyadan 56 ta termit miR- 71-5 (jami 28 termit, har bir koloniyada 14 termit) va nazorat qilish (jami 28 termit, har bir koloniyaga 14 termit) bilan bir vaqtda davolash qilingan termitlarning omon qolishini aniqlash uchun joylashtirildi. Tajribalarni o'tkazishda yettita termit hujayrali petri idishida (D{{32} mm) bo'lgan filtr qog'ozi (D=18 mm) tarkibida miR{{35} bo'lgan RNazsiz suv bilan namlangan holda o'stirildi. } simulant yoki boshqaruv simulyatori. Ikki kunlik og'iz orqali oziqlantirishdan so'ng, termitlar qo'ziqorin bilan ifloslangan va keyin ularning omon qolishini har kuni kuzatish uchun o'n kun davomida o'stirilgan. O'lik termitlar o'z vaqtida olib tashlandi.

Statistik tahlil

Barcha ma'lumotlar tahlillari IBM SPSS, 19-versiyasida o'tkazildi. Shapiro-Wilk testi ma'lumotlar to'plamining normal taqsimlanganligini aniqlash uchun ishlatilgan. Gen ifodasi, kannibalizm va dafn ma'lumotlari g'ayritabiiy ravishda taqsimlanganligini hisobga olib, Wilcoxon testi qo'llanildi. Shu bilan bir qatorda, miRNK kontsentratsiyasi, harakatlanish, parvarish qilish va antifungal faollik ma'lumotlari odatda taqsimlangan va juftlashtirilgan t-testi ishlatilgan. Omon qolish Kaplan-Meier usuli yordamida turli xil davolash sharoitlarida umr ko'rish uchun tahlil qilindi. Muhimlik darajasi p edi<0.05 in this study.

Natijalar

Dicer-1 o'chirilgan termitlarning mRNK ifodasi profili

Dicer{0}} termitlarning gen ekspresyon profiliga ta'sirini aniqlash uchun Dicer{1}}o'chirilgan termitlarning mRNK ketma-ketligi amalga oshirildi. DsDicer-1 ni og'iz orqali oziqlantirishdan 1 kun o'tgach, Dicer{4}} ifodasi (1A-rasm; n=6, p <0,05; Uilkoxon testi) va shuning uchun miRNK kontsentratsiyasi (1B-rasm; df) =5, b<0.05; paired t-test) were significantly decreased in termites. A total of 1262 mRNAs were significantly altered in the whole bodies of Dicer-1-silenced termites (upregulated: 562 mRNAs; downregulated: 700 mRNAs; Fig. 1C and Supplementary material 2-Table S2). The differentially expressed genes (DEGs) were mapped to the salivary secretion, glycolysis, citrate cycle, and 29 other KEGG pathways (Fig. 1D–F and Supplementary material 2-Table S3). In addition, the DEGs were clustered into the ATP generation from ADP, structural constituent of the cuticle, defense response, glutathione transferase activity, oxidation–reduction process, and 171 other GO terms (Fig. 2 and Supplementary material 2-Table S4).

1-rasm. Dicer{1}}litsenziyali termitlarning butun tanasida gen ifodasi profili. Dicer-1 ifodasi. Ma'lumotlar o'rtacha ± SEM sifatida ko'rsatilgan. *p<0.05. B The concentration of miRNAs. The data are shown as the mean±SEM. *p<0.05. C The number of diferentially expressed genes (DEGs). D The DEGs mapped to salivary secretion. ATP1B, Sodium/potassium-transporting ATPase subunit beta; ATP2B, Plasma membrane calcium-transporting ATPase 1; PKC, Protein kinase C alpha type; CALM, Calmodulin-like protein; LYZ, Lysozyme C. E The DEGs mapped to glycolysis. GPI, Glucose-6-phosphate isomerase; PFKC, ATP-dependent 6-phosphor fructokinase; TIM, Triosephosphate isomerase; GAPDH, Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase; PGK, Phosphoglycerate kinase; MINPP1, Multiple inositol polyphosphate phosphatase 1; GPMA, 2,3-bisphosphoglycerate-dependent phosphoglycerate mutase; ENO, Enolase. F DEGs mapped to citrate cycle. PCK, phosphoenolpyru vate carboxykinase [GTP]; PYC, pyruvate carboxylase; MDH1, malate dehydrogenase; SUCD, succinate–CoA ligase [ADP-forming]. Red letters indicate upregulation; blue letters indicate downregulation

2-rasm. DEGlarning issiqlik xaritalari mudofaa bilan bog'liq GO shartlariga to'plangan. ADP dan ATP avlodi. B Kutikulaning strukturaviy tarkibiy qismi. C Mudofaa javobi. D Glutation transferaz faolligi. E Oksidlanish-qaytarilish jarayoni

mRNK-seqdan DEGlarni RT-qPCR tekshirish

ADP dan glikoliz, sitrat aylanishi va ATP hosil bo'lishi uglevod va energiya almashinuvi bilan bog'liq bo'lib, unda sakkiz DEG (glitseraldegid{0}}fosfatdehidrogenaza, 2,3-bifosfogliseratga bog'liq fosfogliserat mutazasi, enolaza, triosefosfat izomeraza, ATPga bog'liq 6-fosfofruktokinaz, fosfoenolpiruvatekarboksikinaz [GTP], suksinat-KoA ligaza [ADP hosil qiluvchi] subbirligi alfa-2 va malatdehidrogenaza) sezilarli darajada pasayganidan so'ng tasdiqlandi. -1 jimjitish (3A–H; n=6, p < 0,05; Uilkoxon testi), butun organizmlarda glikoliz, sitrat sikli, ATP hosil bo‘lishi, demak, uglevod va energiya almashinuvining buzilishini ko‘rsatadi. Dicer{12}}o'chirilgan termitlar. Himoya javobida DEGs (defensin va terminitsin) kodlangan AMP. GFP bilan ishlov berilgan termitlarga nisbatan bu genlarning ekspressiyasi Dicer{13}}o‘chirilgan termitlarda sezilarli darajada oshdi (3I, J; n=5 yoki 6-rasm, p.<0.05; Wilcoxon test). In the oxidation–reduction process, cytochrome P450 9e2 and peroxiredoxin-4 were significantly altered after Dicer-1 silencing in termites (Fig. 3K, L; n = 6, p<0.05; Wilcoxon test). These results implied an important effect of Dicer-1 on the immune response and oxidation–reduction reaction in whole-body of the termites. The effect of Dicer‑1 on behavioural disease defences in termite groups 

Dicerning-1 zamburug'li ifloslanishga nisbatan xatti-harakatlarga ta'sirini aniqlash uchun biz Dicer{1}}o'chirilgan termitlarda to'rtta muhim xulq-atvor himoyasini, harakatlanish, parvarish qilish, kannibalizm va dafn qilishni sinab ko'rdik. Natijalarimiz shuni ko'rsatdiki, harakatlanish (rasm 4A, t=7.013, df=8, p<0.01; paired t-test; Supplementary material 1-Fig. S3 and Video S1), grooming (Fig. 4B, t=5.949, df=8, p<0.01; paired t-test; Supplementary material 1-Fig. S4 and Video S2), cannibalistic (Fig. 4C, n =9, p<0.05; Wilcoxon test; Supplementary material 1-Fig. S1 and Video S3) and burial (Fig. 4D; n=9, p<0.05; Wilcoxon test; Supplementary material 1-Fig. S2 and Video S4) behaviors were significantly reduced in Dicer-1-silenced termites compared to GFP-treated termites, suggesting an important role of Dicer-1 in driving behavioral disease defenses in termite colonies.

3-rasm mRNK-seqdan DEGlarning RT-qPCR tekshiruvi. Uglevod va energiya almashinuvi bilan bog'liq A-H genlari. I-J genlari immun javob bilan bog'liq. Oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari bilan bog'liq K-L genlari. Ma'lumotlar o'rtacha ± SEM sifatida ko'rsatilgan. *p<0.05

Dicer-1 va miR-71-5 ning termitlarning antifungal qobiliyatiga ta'siri

MiRNKlarning zamburug'li ifloslanishga fiziologik javobga ta'sirini aniqlash uchun biz Dicer{0}}o'chirilgan termitlarning umumiy antifungal faolligini sinab ko'rdik. Bizning natijalarimiz antifungal faollikning sezilarli darajada kamayganligini ko'rsatdi (5A-rasm; t=−3.046, df=5, p.<0.05; paired t-test) in Dicer-1-silenced termites. Furthermore, miR-71-5 was selected for further testing to determine its role in physiological defense, which was chosen according to the comparative profiling of miRNAs and mRNAs in fungus-contaminated versus naive termites and miRNA-mRNA analysis (data unpublished). We found that the antifungal activity (Fig. 5B; t=−4.000, df=5, p<0.05; paired t-test) was significantly reduced in termites treated with miR-71-5 simulants compared to those treated with simulant controls. These results suggested that miRNAs played an important role in driving physiological disease defenses in termites.

4-rasm Termit guruhlarida miRNK disregulyatsiyasining mudofaaviy ijtimoiy xatti-harakatlarga ta'siri. GFP bilan davolash qilingan termitlar guruhlariga nisbatan jim bo'lgan Diserning{1}}harakatlanish, B parvarishlash, C kannibalistik va D dafn qilish harakatlari. Ma'lumotlar o'rtacha ± SEM sifatida ko'rsatilgan. *p<0.05, **p<0.01

5-rasm Termit odamlarida miRNK disregulyatsiyasining fiziologik himoyaga ta'siri. Dicerning antifungal faolligi-1-GFP bilan davolash qilingan termitlarga nisbatan. B miR-71-5 ning antifungal faolligi nazorat simulyatori bilan davolash qilingan termitlarga nisbatan. Ma'lumotlar o'rtacha ± SEM sifatida ko'rsatilgan. *p<0.05

Dicer-1 va miR-71-5 qo'ziqorin bilan ifloslangan termitlarning omon qolishiga ta'sir ko'rsatdi.

dsDicer-1 va miR-71-5 simulyatorlari termitlarning antifungal faolligini pasayishiga olib kelganligi sababli, biz ularning termitlarni biologik nazorat qilish imkoniyatlarini sinab ko'rdik. Biz qo'ziqorin bilan ifloslangan Dicer{2}}o'chirilgan termitlar boshqa davolangan termitlarga nisbatan omon qolishni sezilarli darajada kamaytirganini aniqladik (dsDicer-1+qo'ziqorin va dsGFP+qo'ziqorin: ch2=81.839, p.<0.001; dsDicer-1+fungus vs dsDicer-1+Tween 80: χ2=63.070, p<0.001; dsDicer-1+fungus vs dsGFP+Tween 80: χ2=65.474, p<0.001). GFP-treated termites contaminated with fungus showed significantly decreased survival compared to the termites without fungal contamination (dsGFP+fungus versus dsDicer-1+Tween 80: χ2=58.636, p<0.001; dsGFP+fungus versus dsGFP+Tween 80: χ2=68.849, p<0.001). There was no significant difference between dsDicer-1- and dsGFP-treated termites without fungal contamination (χ2=2.037, p=0.154) (Fig. 6A). Additionally, the survival of fungus-contaminated termites treated with the miR- 71-5 simulant was signifcantly decreased compared to that of other treated termites (miR-71-5+fungus vs. control+fungus: χ2=63.593, p<0.001; miR-71-5+fungus vs. miR- 71–5+Tween 80: χ2=60.585, p<0.001; miR-71-5+fungus vs. control+Tween 80: χ2=67.129, p<0.001). The survival of fungus-contaminated termites treated with the simulant control was significantly decreased compared to that of the termites without fungal contamination (control+fungus vs. miR-71-5+Tween 80: χ2=61.065, p<0.001; control+fungus vs. control+Tween 80: χ2=68.064, p<0.001). There was no significant difference in survival between termites treated with the miR-71-5 simulant and simulant control without fungal contamination (miR-71-5+Tween 80 vs. control+Tween 80: χ2=1.000, p=0.317) (Fig. 6B). These results suggested a good effect of miRNAs coupled with entomopathogens in biologically controlling termites.

Munozara

miRNKlar uglevod va energiya almashinuvini, immun javobini, oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalarini va termitlarning butun tanasidagi boshqa hayotiy jarayonlarni tartibga solish kabi bir nechta funktsiyalarni bajaradi. Kutilganidek, termitlarda yutilgan dsDicer{0}} Dicer-1 sustlashishiga olib keldi va keyin miRNK kontsentratsiyasini pasaytirdi, bu esa miRNK disregulyatsiyasining muvaffaqiyatli induksiyasidan dalolat beradi. Transkripsiya tahlili shuni ko'rsatdiki, Dicer{2}} ovozini o'chirish 32 ta KEGG yo'llari va 175 GO atamasi bilan bog'langan. Ijtimoiy hasharotlar koloniyalarida tuprik sekretsiyasi tashqi dezinfektsiyalash vositasi sifatida ishlashi mumkin va trofallaksiya, parvarish qilish va avlodlar, uydoshlar va koloniyalarga g'amxo'rlik qilish kabi ijtimoiy xatti-harakatlar bilan birgalikda ishlaydi (Bulmer va boshq. 2009; Hamilton va boshq. 2011). ; Hamilton va Bulmer 2012). ADP dan glikoliz, sitrat aylanishi va ATP hosil bo'lishi uglevod va energiya almashinuvida ishtirok etadi. Immunitet reaktsiyalarini kuchaytirish va ijtimoiy xatti-harakatlarni amalga oshirish juda qimmatga tushganligi sababli, uglevod va energiya almashinuvidagi buzilishlar bu jarayonlarga salbiy ta'sir ko'rsatadi (Liu va boshq. 2020; Hassan va boshq. 2021a, b; Xu va boshq. 2021a, b). Kutikulaning strukturaviy tarkibiy qismi hasharotlar kesikulalari bilan bog'lanib, patogenlarning gemokoelga kirib kelishini oldini olish uchun birinchi to'siqni hosil qiladi (Syazwan va boshq. 2021). Himoya reaktsiyasi, glutatyon transferaza faolligi va oksidlanish-qaytarilish jarayonida ishtirok etadigan bir nechta DEG hasharotlarning patogenlarga qarshi chidamliligi va bardoshliligini oshirish uchun antimikrobiyal peptidlar (AMP), detoksifikatsiya oqsillari va antioksidant fermentlarni kodlashi mumkin (Liu va boshq. 2015, 2019a). Ushbu mudofaa bilan bog'liq funktsiyalar termit koloniyalarida ijtimoiy immunitetga hissa qo'shishi mumkin. Qolgan KEGG yoʻllari va GO atamalari asab tizimi, ovqat hazm qilish tizimi, uzoq umr koʻrish, rivojlanish va hokazolarda ishtirok etgan (Qoʻshimcha material 2-S3 va S4-jadval). Bundan tashqari, Dicer jimjitlangan termitlar{17}}dagi ba'zi DEGlar (masalan, uglevod va energiya almashinuvi genlari) mikroblardan edi (Qo'shimcha material 2-Jadval S2), ehtimol ular ichak simbionlari bo'lgan va muhim tarkibiy qismlar bo'lishi mumkin. mezbonlarning hayotiy jarayonlarida ishtirok etish. Shuning uchun miRNKlar termitning butun tanasiga global ta'sir ko'rsatishi mumkin.

6-rasm MiRNK disregulyatsiyasining qo'ziqorin bilan ifloslangan termit guruhlarining omon qolishiga ta'siri. Dicerning omon qolishi- 1-qo'ziqorin bilan ifloslangan yoki bo'lmagan GFP bilan ishlov berilgan termitlarga nisbatan; B miR-71-5 ning zamburug'li kontaminatsiyalangan yoki bo'lmagan holda nazorat qilish usuli bilan davolash qilingan termitlarga nisbatan omon qolishi. Turli harflar sezilarli farqlarni ko'rsatadi, p<0.05

Uglevod va energiya almashinuvi, immunitet reaktsiyasi va oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari miRNKlar uchun ijtimoiy immunitetni rivojlantirishda muhim ahamiyatga ega. Hayvonlarning xatti-harakati energiyaga bog'liq jarayondir va shuning uchun ba'zi energiya inhibitörleri hayvonlarning sekin harakatlanishiga va hatto o'lishiga olib keladi (Davidson 1930; Schuler and Casida 2001). Termit koloniyalarida glikoliz yoki sitrat siklining buzilishi ATP darajasining pasayishiga olib keladi va harakatlanish harakatini inhibe qiladi (Hassan va boshq. 2021a, b; Xu va boshq. 2021a, b). Sitrat siklining buzilishi, shuningdek, termitlarning antifungal faolligini kamaytiradi, bu esa infektsiya va o'limning oshishiga olib keladi (Liu va boshq. 2020). Bundan tashqari, termit ichaklaridagi simbiontlar fermentlar (Rosengaus va boshq. 2014) va metabolitlar (Inagaki va Matsuura 2018) bilan ta'minlash orqali xost kasalliklarini himoya qilishda ishtirok etishi haqida xabar berilganligi sababli, ichak simbionlaridagi metabolik kasalliklar simbiontdan kelib chiqadigan immunokompetensiyani kamaytirishi mumkin edi. va shuning uchun termit kasalliklariga qarshi himoya kamayadi. Bizning tadqiqotimizda sakkizta metabolik gen sezilarli darajada pasayganligi tasdiqlandi, bu Dicer jim termitlarining butun tanasida glikoliz va sitrat aylanishining buzilishini ko'rsatadi. Biz miRNK vositachiligidagi uglevod va energiya almashinuvi ijtimoiy immunitetni qo'zg'atuvchi muhim biokimyoviy mexanizm ekanligini va bu jarayonning buzilishi termit koloniyalarida xulq-atvor va fiziologik kasalliklardan himoya qilishni kamaytirishi mumkinligini aytdik. Hasharotlarning immun tizimi in vivo patogenlar bilan kurashish uchun ko'p sonli effektor molekulalarni keltirib chiqaradi. Defensinlar bakteriyalar, zamburug'lar va boshqa parazitlarga qarshi keng spektrli faollikka ega ixcham, sisteinga boy va proteazga chidamli AMPlardir (Weber 2021). Termitsin - bu termitlarga xos antifungal defensin bo'lib, uning o'chirilishi antifungal faollikni kamaytiradi va shuning uchun qo'ziqorin bilan ifloslangan termitlarning o'limini oshiradi (Hamilton va Bulmer 2012). Hasharotlarni detoksifikatsiya qilish va antioksidant tizimlar ko'pincha immunitet tizimi bilan birgalikda ishlaydi, bu esa xost-patogen o'zaro ta'sirida toksinlar va ROS xavfini samarali ravishda kamaytiradi (Syazwan va boshq. 2021). Sitokrom P450 monooksigenazalari patogen toksinlarning oksidlanishi va metabolizmini katalizlash va erkin radikallar yoki ROS ishlab chiqarish uchun javobgardir (Shankar and Mehendale 2014). Peroksiredoksinlar oilasiga ROS ning pasayishini katalizlovchi antioksidant fermentlar kiradi (Xu va boshq. 2021a; b). Natijalarimiz shuni tasdiqladiki, Dicer{22}} ovozini o'chirish defensin, trisin, sitoxrom P450 9e2 va peroksiredoksin-4 gen ekspressiyasini sezilarli darajada o'zgartirdi, bu miRNKlarning immunitet va immunitetni tartibga solishda muhim rol o'ynashini ko'rsatdi. termitning butun tanasida oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari. Shuning uchun biz uglevod va energiya almashinuvi, immunitet reaktsiyasi va oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari miRNK shaklidagi ijtimoiy immunitetning harakatlantiruvchi mexanizmida ishtirok etishi mumkinligini va ularning buzilishi termit koloniyalarida ijtimoiy immunitetga salbiy ta'sir ko'rsatishi mumkinligini taklif qilamiz.

cistanche tubulosa - immunitet tizimini yaxshilaydi

Haqiqatan ham, miRNK disregulyatsiyasi termit koloniyalarida harakatga va shuning uchun xulq-atvor himoyasiga salbiy ta'sir ko'rsatadi. Yolg'iz hasharotlardan farqli o'laroq, ijtimoiy hasharotlar patogenlarning mavjudligini birgalikda aniqlaydigan, patogen tarqalishini cheklaydigan va shaxslarning infektsiya xavfini kamaytiradigan xulq-atvor himoyasining boy repertuarini ishlab chiqdi (Van Meyel va boshq. 2018; Liu va boshq. 2019a). Keksa ishchilar uydan tashqarida xavfli ishlarni bajaradilar va osonlik bilan ifloslanadilar. Ular ifloslangan bo'lsa, uydoshlari ifloslangan ishchilar tomon birlashishga va ularni parvarish qilishga moyil bo'lishadi (Liu va boshq. 2019b). Kontaminatsiyalangan ishchilar ham, ularga g'amxo'rlik qiluvchilar ham boshqa sodda uydoshlardan uzoqroq masofani oshiradilar. Hamshiralar ifloslangan ishchilardan uzoqroq masofani oshirish uchun koloniyaning chuqurligiga chuqurroq kirib boradilar (Stroeymeyt va boshq. 2018). Ushbu natijalar shuni ko'rsatadiki, koloniya a'zolari orasidagi jismoniy masofaning oshishi patogenning tarqalishini cheklashning samarali strategiyasidir ["tashkiliy immunitet" deb ataladi (Liu va boshq. 2019a)] va harakatlanish muhim ijtimoiy xatti-harakatlar bo'lishi kerak, chunki u moslashuvchan tarzda moslashtiradi. ifloslangan shaxslar va sodda uydoshlar orasidagi masofa. Hassan va uning hamkasblari termitlar zamburug'li ifloslanish vaqtida o'zlarining harakatchanligini sezilarli darajada oshirib, patogenlarga javoban harakatlanishni yanada ko'rsatishini aniqladilar (Hassan va boshq. 2021a, b). Bundan tashqari, ijtimoiy hasharotlar koloniyalarida ifloslangan shaxslar va jasadlarni boshqarishda parvarish qilish, kannibalistik va dafn qilish xatti-harakatlari yaxshi ma'lum. Zamburug'lar bilan ifloslangan termitlarda parvarish qilish jarayoni unib chiqishdan oldin darhol sodir bo'ladi (Liu va boshq. 2019b). Bundan farqli o'laroq, kannibalistik xatti-harakatlar faqat ifloslangan odamlar ko'rinadigan darajada kasal bo'lganidan keyin sodir bo'ladi (Devis va boshq. 2018). Jasadni boshqarish uchun yangi jasadlar ko'pincha ozuqaviy mukofot sifatida qabul qilinadi va erta o'lim belgisini keltirib, kannibalizmga olib keladi. Bundan farqli o'laroq, chirigan jasadlar infektsiya xavfi sifatida qaraladi va kech o'lim belgilarini keltirib, ko'mishni keltirib chiqaradi (Sun va boshq. 2016). Bu erda biz Dicer{12}} ovozini o'chirish harakatlanish va boshqa harakatlarni, masalan, parvarish qilish, kannibalistik va dafn qilish xatti-harakatlarini sezilarli darajada inhibe qilganini aniqladik, bu miRNKning buzilishi termitlar harakatiga umumiy ta'sir ko'rsatishini va natijada patogenlar, patogenlar va boshqalarga qarshi xatti-harakatlarning himoyasiga ta'sir qilganini ko'rsatdi. termit koloniyalarida ifloslangan uydoshlar va patogen bilan ifloslangan jasadlar. Haydash mexanizmi uchun miRNK vositachiligida uglevod va energiya almashinuvini eng muhim biokimyoviy omillardan biri deb hisoblash mumkin (yuqoridagi muhokamaga qarang). Shuning uchun miRNKlar termitlarning xulq-atvor himoyasini shakllantirishi mumkin edi.

miRNKning buzilishi termitlarning fiziologik himoyasiga ham salbiy ta'sir ko'rsatdi. Termitlar odatda o'zlarining fiziologik himoyasini kuchaytirish uchun immun genlarini tartibga solish orqali antifungal qobiliyatini oshiradilar (Liu va boshq. 2015). Ichak simbionidan olingan antifungal moddalar termitlarga fiziologik himoyani kuchaytirish uchun qo'ziqorin o'sishini inhibe qilish qobiliyatini beradi (Rosengaus va boshq. 2014). Shuning uchun umumiy antifungal faollik termitlarning fiziologik kasalliklarini himoya qilishning samarali ko'rsatkichi edi. So'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, nafaqat immun genlari, balki uglevod almashinuvi va antioksidant genlar ham termitlarning antifungal faolligiga ta'sir qiluvchi muhim komponentlar ekanligi xabar qilingan (Liu va boshq. 2020; Zhao va boshq. 2020; Zhou va boshq. 2021). Defaunated termitlar qo'ziqorin bilan ifloslanishga ko'proq moyil edi (Rosengaus va boshq. 2014). Garchi defensin va trisin kabi immun gen ekspresyonu kuchaygan bo'lsa-da, Diser{7}}vosita qilingan miRNK disregulyatsiyasi termitlar yoki ichak simbiontlarida uglevod almashinuvi va antioksidant genlar ifodasini kamaytirdi va shuning uchun termitlarning umumiy antifungal faolligini sezilarli darajada kamaytirdi. Bundan tashqari, miR-71-5 simulyatsiya qilingan termitlarning umumiy antifungal faolligi pasaygan, bu esa miRNK disregulyatsiyasining termitlarning fiziologik himoyasiga salbiy ta'sirini ko'rsatadi. Bundan tashqari, dsDicer-1 yoki miR-71-5 simulyatori bilan oziqlangan termit guruhlari zamburug‘lar bilan zaharlanishga ko‘proq moyil bo‘lib, infektsiyadan o‘lim darajasi oshganini ko‘rsatdi. Shuning uchun miRNKlar termitlar koloniyalarida xulq-atvor va fiziologik kasalliklardan himoyalanish orqali ijtimoiy immunitetni shakllantirishi mumkin.

7-rasm Termitlar koloniyalarida ijtimoiy immunitetning potentsial mexanizmlari va biologik zararkunandalarga qarshi kurashning yangi maqsadlari. miRNKlar termitlarning butun tanasiga, jumladan A uglevod va energiya almashinuviga, B immun javobiga, C oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalariga va boshqalarga keng ta'sir qiladi. D Uglevod va energiya almashinuvi termitlarning xatti-harakatlarini va antifungal faolligini tartibga solishda muhim rol o'ynashi xabar qilingan. Shu sababli, miRNK vositachiligida uglevod va energiya almashinuvi, termitlar koloniyalarida xulq-atvorni (masalan, harakatlanish, parvarish qilish, kannibalizm va dafn etish) va fiziologik (g'amga qarshi faollik) kasalliklardan himoya qiluvchi genetik va biokimyoviy omillardan biri bo'lishi mumkin edi. E Immunitet reaktsiyasi termitlarga patogenlarning tana bo'shlig'ida ko'payishi va tarqalishini inhibe qilishga yordam berdi. Oksidlanish-qaytarilish reaktsiyasi termitlarni toksinlar va ROSni "xost-patogen" o'zaro ta'siridan etkazilgan zarardan himoya qildi. Shuning uchun miRNK vositachiligidagi immun javob va oksidlanish-qaytarilish reaktsiyasi termitlarda fiziologik kasalliklardan himoyalanishda muhim rol o'ynaydi. F miRNKlar termit koloniyalarida xulq-atvor va fiziologik kasalliklardan himoyalanish orqali ijtimoiy immunitetni shakllantirdi. MiRNKlarni nishonga olish orqali biz sun'iy ravishda termit koloniyalarining entomopatogenlarga sezuvchanligini oshirishimiz va natijada termitlarning biologik nazoratini kuchaytirishimiz mumkin..

Bizning ma'lumotimizga ko'ra, bu termitlar koloniyalarida ijtimoiy immunitetga asoslangan miRNKlarning potentsial mexanizmi haqida birinchi hisobot. miRNKlar tuprik sekretsiyasiga, uglevod va energiya almashinuviga, kesikula hosil bo'lishiga, immun reaktsiyalariga, oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalariga va boshqalarga ta'sir qilishi mumkin. Ular orasida uglevod va energiya almashinuvi harakatlanish, parvarish qilish, kannibalizm kabi xulq-atvorni himoya qilishda muhim biokimyoviy omil bo'lishi mumkin. va termitlar koloniyalarida dafn etilgan. Bundan tashqari, uglevod va energiya almashinuvi, immunitet reaktsiyasi va oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari antifungal faollik kabi termitlarni fiziologik himoya qilishda ishtirok etishi mumkin.

Shuning uchun miRNK shaklidagi ijtimoiy immunitet termit koloniyalarining entomopatogen qo'ziqorinlarga sezuvchanligiga ta'sir qilishi mumkin; demak, miRNKlar termitlarni biologik nazorat qilish uchun samarali maqsadlar bo'lishi mumkin (7-rasm). Ko'pgina tadqiqotlar RNK vositachiligida maqsadli genlarni o'chirish hasharotlar o'limiga olib kelishi mumkinligini isbotladi, bu hasharotlar zararkunandalariga qarshi kurashda katta imkoniyatlarga ega. Termit zararkunandalariga qarshi kurashda Zhou va boshqalar. (2008) birinchi bo'lib endoglyukanaza va geksamer genlarini dsRNK bilan oziqlantirish orqali maqsad qilib oldi, bu RNKi asosidagi termitsidlarning maqsadga muvofiqligini ko'rsatdi. Termit koloniyalarida o'ldiradigan ta'sirni kuchaytirish uchun RNKi asosidagi termitsidlar va yuqumli entomopatogen zamburug'lar qo'llanilgan. Trisin, GNBP2, TG, IDH va boshqa kodlovchi genlarning RNKi vositachiligida Metarhizium bilan birgalikda o'chirilishi uydoshlarning ijtimoiy yo'l bilan o'tkaziladigan qo'ziqorin konidiyalariga sezuvchanligini sezilarli darajada oshirishi va shuning uchun infektsiyadan o'lim darajasining oshishiga olib kelishi mumkin (Hamilton va Bulmer 2012; Liu va boshq. 2020; Chjao va boshq. 2020; Chjou va boshq. 2021). Bizning tadqiqotimizda biz Metarhizium yordamida termitlarning biologik nazoratini optimallashtirish uchun oziqlantirish orqali kichik kodlanmagan RNKlarni yo'naltirishning maqsadga muvofiqligini ko'rsatdik. Maxsus genga qaratilgan dsRNKlar bilan solishtirganda, miRNKlar bir xil yoki turli funktsiyalarga ega bo'lgan bir qator genlarni nishonga olishlari mumkin edi, shuning uchun termitlarning hayotiy jarayonlariga keng spektrli ta'sir ko'rsatdi. Shuning uchun, miRNKlarni nishonga olgan holda, termit guruhlari guruh va individual darajalarda xulq-atvor va fiziologik kasalliklardan himoyalanishning pasayishini ko'rsatdi, bu termitlarning ijtimoiy immunitetining keng spektrli inhibisyonini ko'rsatadi. Termit guruhlari miRNKlarni nishonga olgan holda, natijada zamburug'li kontaminatsiya paytida o'limning yuqori darajasini ko'rsatdi, bu esa miRNKlarni termitlarning ijtimoiy immunitetini pasaytirish orqali ularning biologik nazoratini kuchaytirish uchun termitsidlar sifatida ishlatish mumkinligini ko'rsatdi. Shu sababli, miRNKlar hasharotlar zararkunandalariga qarshi kurashish uchun potentsial yangi maqsadlar deb hisoblanishi mumkin.

Ma'lumotnomalar

Berdnik d, fan apparati, potter cj, luo l (2008) Mo'shaka protuzi yo'l bilan neyron morfogenezini tartibga soladi. Ketma Biol 18: 1754-1759. https://doi.org/1016/j.cub.cub.cub..cub..cub.2.045

Bola ms, bakalavr i, Ramon R, Rosengaus Rb, Sasisekharan R (2009) zararkunandalarga qarshi kurash strategiyasida. "NATL akad" mutaxassisi AQSh 106: 12652-12657. https://doi.org/10.13/pnas.090406106

Chouthion T, EliTott ml, Su Nyu (2013) Kasallikning er osti termitining najasining najasidan paydo bo'lgan kasalliklarga chidamliligini oshirdi. Proc R Soc B 280:20131885. https://doi.org/10.1098/ rspb.2013.1885

Davidson WM (1930) Rotenon kontaktli insektitsid sifatida. J ekon endolloh 23: {2}} - 874. https://doi.org/1093/Jee/23.5.}

Davis HE, Meconcelli S, Radek R, McMahon DP (2018) Termitlar infektsiya bosqichiga qarab o'zlarining jamoaviy xatti-harakatlarini shakllantiradilar. Ilmiy vakili 8:14433. https://doi.org/10.1038/ s41598-018-32721-7

Esparza-Mora MA, Devis HE, Meconcelli S, Plarre R, McMahon DP (2020) Yashirin immun molekulasini inhibe qilish termitlarning ijtimoiy immunitetiga xalaqit beradi. Front Ecol Evol 8:75. https://doi.org/10. 3389/fevo.2020.00075

Gomez-Orte E, Belles X (2009) Hemimetabolan hasharotlarda mikroRNKga bog'liq metamorfoz. Proc Natl Acad Sci USA 106:21678– 21682. https://doi.org/10.1073/pnas.0907391106

Hamilton C, Bulmer MS (2012) Er osti termitlarida molekulyar antifungal himoya: RNK aralashuvi tabiiy ravishda uchraydigan patogenga qarshi terminal va GNBPlarning in vivo rollarini ochib beradi. Dev Comp Immunol 36:372–377. https://doi.org/10.1016/j.dci. 2011.07.008

Hamilton C, Lejeune BT, Rosengaus RB (2011) Trofallaksiya va profilaktika: duradgor chumolida ijtimoiy immunitetCamponotus Pennsylvanicus. Biol Lett 7:89–92. https://doi.org/10.1098/rsbl. 2010.0466

Hassan A, Huang Q, Mehmood N, Xu H, Chjou V, Gao Y (2021a) Patogen zamburug'lar tomonidan infektsiyaga javoban termit harakatini va allogroomingni o'zgartirish. J Econ Entomol 114:1256– 1263. https://doi.org/10.1093/jee/toab071

Hassan A, Huang Q, Xu H, Vu J, Mehmood N (2021b) Ovozni o'chirishfosfofruktokinazgen glikolizni buzadi va er osti termitida g'ayritabiiy harakatga sabab bo'ladi.Reticulitermes chinensisSnayder. Hasharotlar Mol Biol 30:57–70. https://doi.org/10. 1111/imb.12672

He S va boshqalar (2018) Termit askarlari kuchli og'iz sekretsiyalarini sintez qilish orqali ijtimoiy immunitetga hissa qo'shadilar. Insect Mol Biol 27:564–576. https://doi.org/10.1111/imb.12499

Hong M, Xvang D, Cho S (2018) Termitda gemositlar morfologiyasi va hujayra immun javobi (Reticulitermes speratus). J Insect Sci 18:46. https://doi.org/10.1093/jisesa/iey039

Hussain A, Li YF, Cheng Y, Liu Y, Chen CC, Wen SY (2013) Immun bilan bog'liq transkriptomCoptotermes formosanusShiraki ishchilari: mudofaa mexanizmi. PLoS ONE 8: e69543. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0069543

Inagaki T, Matsuura K (2018) Termitlar va ichak mikroblari o'rtasidagi kengaytirilgan o'zaro munosabatlar: ozuqaviy simbiontlar uyalar gigienasiga hissa qo'shadi. Ilmiy Nat 105:52. https://doi.org/10.1007/ s00114-018-1580-y

Kumar S, Upadhyay RK (2021) Asteraceae oilasiga alohida murojaat qilgan holda turli xil bioorganik tarkibiy qismlarning termitlarga qarshi salohiyati. WJPR 10: 1109–1149. https://doi.org/10.20959/wjpr2 0213-19977

Li YS va boshqalar (2004) uchun alohida rollarDrosophilaDicer-1 va Dicer-2 siRNK/miRNK o‘chirish yo‘llarida. 117:69–81-uya. https://doi.org/10.1016/S0092-8674(04)00261-2

Liu L, Li GH, Sun PD, Lei CL, Huang QY (2015) Termitlarda qo'ziqorin patogenlariga qarshi faol immunizatsiyaning eksperimental tekshiruvi va molekulyar asoslari. Ilmiy vakili 5:15106. https://doi.org/ 10.1038/srep15106

Liu L, Vang V, Liu YL, Sun PD, Lei CL, Huang QY (2019a) Er osti termitidagi individual tug'ma immunitetga qarama-qarshi xatti-harakatlarning ta'siriReticulitermes chinensis(Izoptera: Rhinotermitidae). J Insect Sci 19:6. https://doi.org/10.1093/jisesa/ iey119

Liu L, Zhao XY, Tang QB, Lei CL, Huang QY (2019b) Evosial hasharotlarda qo'ziqorin infektsiyalariga qarshi ijtimoiy immunitet mexanizmlari. Toksinlar 11:244. https://doi.org/10.3390/toxins11050244

Liu L, Vang CC, Chjao XY, Guan JX, Lei CL, Huang QY (2020) Izotsitrat dehidrogenaz vositachiligidagi metabolik kasalliklar evosial termitlarda qo'ziqorin patogenlariga qarshi faol immunizatsiyani buzadi. J Pest Sci 93:291–301. https://doi.org/10.1007/ s10340-019-01164-y

Lopez-Uribe MM, Sconiers WB, Frank SD, Dunn RR, Tarpy DR (2016) Ijtimoiy hasharotlar nasl-nasablarida hujayra immunitetining pasayishi. Biol Lett 12:20150984. https://doi.org/10.1098/rsbl.2015. 0984

Lukas KJ, Zhao B, Liu S, Raikhel AS (2015) Hasharotlarda mikroRNKlar tomonidan fiziologik jarayonlarni tartibga solish. Curr Opin Insect Sci 11:1–7. https://doi.org/10.1016/j.cois.2015.06.004

Rosengaus RB, Jordan C, Lefebvre ML, Traniello JFA (1999) Termitda patogen signal harakati: ijtimoiy hasharotlarda yangi aloqa shakli. Naturwissenschaften 86: 544–548. https://doi.org/ 10.1007/s001140050672

Rosengaus RB, Lefebvre ML, Traniello JFA (2000) Nasutitermes tomonidan qo'ziqorin sporalarining rivojlanishini inhibe qilish: askar mudofaa sekretsiyalarining mumkin bo'lgan antiseptik roli uchun dalillar. J Chem Ecol 26:21–39. https://doi.org/10.1023/A:1005481209579

Rosengaus RB, Schultheis KF, Yalonetskaya A, Bulmer MS, DuComb WS, Benson RW, Thottam JP, Godoy-Carter V (2014) Ijtimoiy hasharotdagi -1,3-glyukanazalardan olingan simbion: ovqatlanishdan tashqari o'zaro munosabatlar . Old Microbiol 5:607. https://doi.org/10.3389/fmicb. 2014.00607

Schuler F, Casida JE (2001) I. Pest Manag Sci 57: 932–940 kompleksining PSST bo'linmasidagi insektitsid maqsadi. https://doi.org/10. 1002/ps.364

Seipke RF va boshqalar (2011) YagonaStreptomitslarsymbiont qo'ziqorin dehqon chumolini qo'llab-quvvatlash uchun bir nechta antifungallarni ishlab chiqaradiAcromyrmex octospinosus. PLoS ONE 6: e22028. https://doi.org/10.1371/journ al.pone.0022028

Shankar K, Mehendale HM (2014) Cytochrome P450. In: Wexler P (ed) Toksikologiya entsiklopediyasi. Academic Press, pp 1125-1127 Stroeymeyt N, Grasse AV, Crespi A, Mersch DP, Cremer S, Keller L (2018) Ijtimoiy tarmoq plastisiyasi evosial hasharotlarda kasallikning tarqalishini kamaytiradi. Fan 362:941–945. https://doi.org/10.1126/ science.aat4793

Sun Q, Haynes KF, Chjou XG (2016) O'lim belgilaridagi dinamik o'zgarishlar ijtimoiy hasharotlarda jasadni boshqarish xavfi va mukofotlarini modulyatsiya qiladi. Funkt Ecol 31:697–706. https://doi.org/10.1111/1365- 2435.12754

Syazwan SA, Li SY, Sajap AS, Lau WH, Omar D, Mohamed R (2021) o'rtasidagi o'zaro ta'sirMetarhizium anisopliaeva uning xo'jayini er osti termitiCoptotermes curvignathusinfektsiya jarayonida. Biologiya 10:263. https://doi.org/10.3390/biolo gy10040263

Terrapon N va boshqalar (2014) Termit genomidagi muqobil ijtimoiy tashkilotning molekulyar izlari. Nat Commun 5:3636. https://doi.org/10. 1038/ncomms4636

Van Meyel S, Körner M, Meunier J (2018) Ijtimoiy immunitet: nima uchun biz uning tabiatini, evolyutsiyasini va barcha ijtimoiy tizimlardagi funktsiyalarini o'rganishimiz kerak. Curr Opin Insect Sci 28:1–7. https://doi.org/10.1016/j. cois.2018.03.004

Verma M, Sharma S, Prasad R (2009) Termitlarni nazorat qilish uchun biologik alternativlar: sharh. Int Biodeter Biodegr 63:959–972. https:// doi.org/10.1016/j.ibiod.2009.05.009

Vang YL, Yang ML, Jiang F, Chjan JZ, Kang L (2013) MikroRNKga bog'liq rivojlanish RNK ​​aralashuvi vositasida genlarning o'chirilishi natijasida aniqlangan.LmDicer1ko'chmanchi chigirtkada. Hasharotlar haqidagi fan 20:53–60. https://doi.org/10.1111/j.1744-7917.2012.01542.x

Weber F (2021) Virusga qarshi tug'ma immunitet: kirish. In: Bamford DH, Zuckerman M (tahrirlar) Virusologiya entsiklopediyasi. Elsevier, 577–583-betlar Xu H, Huang QY, Gao YY, Vu J, Hassan A, Liu YT (2021a)IDHnokdaun termitda ozuqa qidirish xatti-harakatlarini o'zgartiradiodontocetes formosanusturli ijtimoiy kontekstlarda. Curr Zool 67:609. https:// doi.org/10.1093/cz/zoab032 Xu Z, Zeng X, Li M, Liao J, Chen Q (2021b) MikroRNK-383 inson gliomasida peroksiredoksin 3 ni kamaytirish orqali reaktiv kislorod turlaridan kelib chiqqan autofagiyaga yordam beradi. U87 hujayralari. Exp Ther Med 21:439. https://doi.org/10.3892/etm.2021.9870

Yanagava A, Fujivara-Tsujii N, Akino T, Yoshimura T, Yanagava T, Shimizu S (2011) Entomopatojenlarning chiriyotgan hidi termitda kasallikning oldini olish xatti-harakatlarini kuchaytiradi.Coptotermes formosanus. J Invertebr Pathol 108:1–6. https://doi.org/10.1016/j.jip.2011. 06.001

Yanagava A, Imai T, Akino T, Toh Y, Yoshimura T (2015) Patogen qo'ziqorinning hidlash belgilari termitlarning harakat yo'nalishiga ta'sir qiladi,Coptotermes formosanus. J Chem Ecol 41:1118– 1126. https://doi.org/10.1007/s10886-015-0649-8

Yang ML va boshqalar (2014) MicroRNA -133 chigirtkalarda dopamin sintezini nazorat qilish orqali xatti-harakatlarning agregatsiyasini inhibe qiladi. PLoS Genet 10: e1004206. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004206