Allogrooming yordamida immunitet tanqisligini bartaraf etish
Oct 19, 2023
Oddiy xulosa:
Biz bir-biriga yaqin bo'lgan ikkita termit turi bir xil joydan yig'ilgan patogen zamburug'larning ikkita turiga qarshi ijtimoiy yoki individual immunitetga bog'liqligi bilan farq qiladimi yoki yo'qligini tekshirdik. Bizning natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, o'zaro parvarish (allogrooming) o'limga olib keladigan infektsiyalarni nisbatan zaif individual immunitet himoyasini qoplaydigan darajada cheklashda juda samarali. Patogenlar bilan uchrashgandan so'ng, termitlar ijtimoiy masofani saqlash va yuqumli kasalliklar tarqalishini cheklash uchun alternativ strategiyadan foydalanadilar va buning o'rniga bir-birlarini tozalash uchun yig'ilishadi. Ushbu xatti-harakatlarning intensivligining o'zgarishi tahdid darajasiga nozik javobni ko'rsatadi.
cistanche qo'shimchasi foydalari - immunitetni oshiradi
Annotatsiya:
Allogrooming ko'plab ijtimoiy hayvonlarda parazitlarning muntazam ta'siridan himoya qilish uchun zarur bo'lib tuyuladi. Ijtimoiy hasharotlarda patogen targ'ibotlarni yuqumli tsikl boshlanishidan oldin kesikuladan olib tashlash juda muhim ko'rinadi. Er osti termitlari uchun bu tuproqda tez-tez uchraydigan qo'ziqorin sporalarini o'z ichiga oladi, masalan, Metarhizium konidiya, tezda unib chiqadi va kesikulaga kirib boradi. Biz ikkita mahalliy Metarhizium turi tomonidan o'limga olib keladigan infektsiyalardan himoya qilish uchun bir-biriga yaqin bo'lgan ikkita er osti termitlarida ijtimoiy va tug'ma immunitetga tayanishda farq bor-yo'qligini tekshirdik. Bizning natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, bir termit turidagi nisbatan zaif tug'ma immunitet yanada barqaror allogrooming bilan qoplanadi. Bu kesikulaning ko'proq muntazam ifloslanishini aks ettiruvchi konidiya kontsentratsiyasiga javoban kuchaytirilgan allogroomingni o'z ichiga oladi, shuningdek, tarmoqli favqulodda javobni keltirib chiqaradigan og'ir kutikulyar ifloslanish.
Kalit so‘zlar:
ijtimoiy immunitet; tug'ma immunitet; entomopatogenlar; signal harakati; oxiri
cistanche tubulosa - immunitet tizimini yaxshilaydi
Cistanche Enhance Immunity mahsulotlarini ko'rish uchun shu yerni bosing
【Batafsil ma'lumot so'rang】 Email:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692
1.Kirish
Ijtimoiy himoya mexanizmlari yuqumli kasallikka moyillikka qarshi kurashda juda samarali bo'lishi mumkin, garchi uning tarqalishiga yordam beradigan ijtimoiylik [1,2]. Termitlar va chumolilarda immunitetni himoya qilishning samarali ijtimoiy mexanizmlari evolyutsiyasi individual tug'ma immunitet mexanizmlariga bo'shashgan selektiv bosimni keltirib chiqargan ko'rinadi [3-6]. Patogenlar bilan uchrashgandan so'ng, ijtimoiy hasharotlarda kasallik xavfi infektsiyaga qarshi jismoniy to'siqlarni o'z ichiga olgan tug'ma front himoya vositalarining samaradorligiga bog'liq bo'ladi. Ko'pgina zamburug'li patogenlar hasharotlar kesikulasiga to'g'ridan-to'g'ri kirib boradigan aseksual sporlar (konidiya) hosil qiladi. Kutikulani himoya qilishga yordam beradigan ijtimoiy immunitet himoyasi, shu jumladan allogrooming va ajratilgan antifungallar, ayniqsa termitlarda Metarhizium spp dan himoya qilish uchun muhim ahamiyatga ega. Metarhizium conidia tuproqda hamma joyda uchraydi, ko'plab termitlar oziq-ovqat izlash paytida o'tadi va doimiy infektsiya xavfini saqlab turadigan konsentratsiyalarga etadi [10]. Reticulitermes turkumining turlari kabi oziqlantiruvchi termitlar oʻz koloniyalarining koʻlamini kengaytirish va koʻp oziqlanish joylariga kirish uchun tuproq boʻylab harakatlanadi, bular odatda tuproq yuzasida joylashgan yogʻoch resurslari [11]. Ularning koloniyalarining er osti tarmoqlari o'nlab metrga cho'zilishi, yuz mingdan ortiq odamni o'z ichiga olishi va gektariga yuzdan ortiq koloniyalarning zichligiga erishishi mumkin [12]. Ular koloniyalarga ega bo'lgan ajdodlardan bir yog'och bo'lagi bilan cheklangan [13,14]. Ushbu o'tish yirtqichlar, patogenlar va raqobatchilar bilan uchrashishning ko'payishiga olib keldi va odatda to'g'ridan-to'g'ri ko'payishdan voz kechadigan haqiqiy ishchilar kastasining evolyutsiyasiga to'g'ri keldi. Yaxshilangan gigiena, ehtimol, bu o'tish va keyingi radiatsiya va termitlarning hozirgi ekologik muvaffaqiyati uchun muhim bo'lishi mumkin, ular yog'ochning parchalanishiga hissasi mikrobial parchalanishdan oshib ketadi [15,16] va harorat ko'tarilishi bilan global miqyosda tez kengayishga tayyor ko'rinadi [17] . Oziq-ovqatlarni qidirishga o'tish davrida tug'ma immun genlarga selektiv bosimning bo'shashishi uning ajralib chiqadigan antifungal oqsillarni ishlab chiqaradigan ikkita genda kuchayishi bilan mos keldi [6]. Bu oqsillar allogrooming bilan qo'ziqorin konidiyasini olib tashlash uchun zarur bo'lib ko'rinadi. O'tmishda individual tug'ma va ijtimoiy himoya mexanizmlarining tarkibiy qismlariga qarama-qarshi selektiv bosim termitlarning qo'ziqorin kasalliklaridan himoya qilish uchun individual tug'ma va ijtimoiy immunitetga tayanishida moslashuv almashinuvi davom etayotganligini ko'rsatadi. Bu tug'ma immun gen ekspressiyasi Metarhizium konidia bilan kasallangan Reticulitermes ishchilariga qaraganda guruhlarda pastroq ekanligi kuzatuvi bilan tasdiqlanadi [18]. Allogrooming ichki immunitet tizimini faollashtirishga bo'lgan ehtiyojni kamaytiradi. Ushbu tadqiqotda biz bir-biriga tabiiy ravishda duch keladigan Metarhiziumning ikkita mahalliy turiga qarshi er osti termitlarining ikkita turidagi ijtimoiy va tug'ma immunitetdagi farqlarni o'rgandik. Metarhizium turlari termitlar to'plangan loglar ostida yoki yonida tuproqdan ajratilgan. Ikki termit turi, Reticulitermes virginicus va Reticulitermes flavipes Merilend shtatidagi bir joydan yig'ilgan. Garchi ular agonistik bo'lib ko'rinsa-da, ular ko'pincha bir-birining yonida yoki hatto vaqti-vaqti bilan bir xil jurnalda topiladi. Ishchilar o'rtasidagi turlararo tajovuz ko'pincha Petri idishida agonizma tahlillarida halokatli yaralarga olib keladi [19]. R. virginicus ishchilarining kutikulyar yuvish vositalarining antifungal faolligi ilgari R. flavipes ishchilarini yuvishdan ko'ra Metarhizium konidiyasini faolsizlantirishda samaraliroq ekanligi ko'rsatildi [20]. Bu shuni ko'rsatadiki, bu ikki termit bir-biri bilan chambarchas bog'liq va bir xil patogenlarga duch kelgan bo'lsa-da, ular individual tug'ma yoki ijtimoiy immunitetga tayanishi bilan farq qilishi mumkin. Ijtimoiy va tug'ma immunitetga tayanish va integratsiya o'rtasida farq bor-yo'qligini va ikkalasi o'rtasida potentsial kelishuv mavjudligini tekshirish uchun qiyosiy yondashuvdan foydalandik. Kengaytirilgan ijtimoiy immunitet kamroq samarali tug'ma immunitet mexanizmlari bilan bog'liq bo'lishi mumkin, bu salgılanan antifungallarning kuchini o'z ichiga olishi mumkin va aksincha. Zaifroq individual immunitet yanada samarali ijtimoiy immunitet bilan qoplanishi mumkin. Kechki davr termit ishchilarining o'n ikki, juft yoki yakka tukli guruhlarda omon qolishi Metarhizium robertsii yoki Metarhizium brunneum zamburug'lari bilan kurashganidan keyin tekshirildi. 12 ishchidan iborat guruhlar qisqa vaqt ichida qo'ziqorinning yuqori dozasiga duchor bo'lishdi. Bu potentsial halokatli kontsentratsiya termitlar sporali murdaga duch kelganida kuzatilgan xatti-harakatlarga o'xshash reaktsiyalarni keltirib chiqaradi, ba'zi hollarda tez bo'ylama tebranish harakatlariga, LOMlarga olib keladigan signal reaktsiyasining sezilarli darajada oshishiga olib keladi [21-23]. Termitlar turli xil shtammlar va Metarhizium turlarining konidiyalariga duchor bo'lganidan keyingi dastlabki 12 daqiqada LOMlarning chastotasi allogrooming hujumlarining chastotasi bilan ijobiy bog'liqdir. Allogroomingdan ko'ra o'lchash osonroq bo'lgan LOMlar shuning uchun allogrooming darajalarining bilvosita o'lchovi sifatida ishlatilishi mumkin. Qo'ziqorinni aniqlash termitlarning sirtlari konidiya bilan ifloslanmaguncha kechiktiriladi, bu og'iz bo'shlig'i bilan bog'liq bo'lgan tanib olish retseptorlari yuqori signal va allogrooming boshlanishi uchun juda muhim ekanligini ko'rsatadi. Juftlar va singllar qo'ziqorinning past dozasiga duchor bo'lishdi, bu termitlar tuproq bo'ylab galereyalar qurishda duch keladigan ta'sir darajasini aks ettiradi, sporulyatsiya qiluvchi jasadlar bilan to'g'ridan-to'g'ri uchrashishdan farqli o'laroq. Yagona termitlardan farqli o'laroq, termit juftlari 10 kun davomida bu dozada o'limga olib keladigan infektsiyalarga deyarli to'liq chidamli. Ushbu past dozada ijtimoiy va tug'ma immunitetni ajratish uchun qo'ziqorin konidiyasi bilan bog'liq qiyinchiliklardan ko'p o'tmay, termitlar juftlari turli vaqtlarda ajratildi va bu juftlarning omon qolishi qo'ziqorin muammolaridan keyin ijtimoiy o'zaro ta'sir qilish imkoniyati bo'lmagan singl bilan taqqoslandi. Allogrooming va LOMlar termit juftlarining ajralish vaqt nuqtalaridan oldin kuzatilgan. Bundan tashqari, butun termitlarning xom ekstraktining antifungal faolligi ikki turdagi zamburug'larga javoban ikki termit turi o'rtasidagi tug'ma immunitetdagi farqlarni yanada baholash uchun sinovdan o'tkazildi.
Cistanche tubulosa foydalari- immunitet tizimini mustahkamlash
2. Usullar
2.1. Organizmlarni o'rganish
Termitlar R. flavipes va R. virginicus, zamburug'lar M. brunneum va M. Roberts, Merilend shtatidagi Baltimor okrugidagi (Pleasant Hills va Monkton) ikkilamchi o'sadigan bargli o'rmondan to'plangan. Termit turlari ichki va turlararo agonizm tahlillari [19] va mitoxondrial rRNK ketma-ketligi [4] yordamida aniqlangan. Metarhizium turlari termitlarni yig'ish joylari yaqinidagi tuproq namunalaridan ajratilgan (<30 cm) using a baiting technique with Tenebrio molitor larvae [24]. The conidia and mycelia of two clonal lines of the species were used for DNA purification with a QIAGEN DNeasy Blood and Tissue kit. The 50 regions of translation elongation factor 1-alpha were PCR-amplified using PCR primers EF1T and EF2T [25]. These regions were Sanger-sequenced (Psomagen, Rockville, MD) for species identification. Foraging groups of R. flavipes and R. virginicus (>1000) va ular oziqlanadigan yog'och yig'ilib, plastik idishlarda qorong'i, nam sharoitda 25 ◦C da saqlangan. Bir turga mansub termitlar kamida 60 m masofada joylashgan joylardan to'plangan, bu odatda to'plamlar turli koloniyalardan bo'lishini ta'minlash uchun etarlidir [12]. Bu alohida to'plamlar quyida koloniyalar deb ataladi. Termitlar 2018 va 2019 yil yozida 12 kishilik guruhlar bilan tajribalar, shuningdek termit xom ekstraktlari bilan in vitro tajribalar uchun, 2021 va 2022 yillarda esa juftlik va yakkaxonlar bilan tajribalar uchun toʻplangan. Termitlar yig'ilgandan keyin 4 oy ichida o'zlarining tajribalarida ishlatilgan. Ishchilar yog‘och bo‘laklardan muloyimlik bilan olib tashlandi va tajribalarimizda foydalanishdan oldin namlangan filtr qog‘ozi (Whatman 1) bilan qoplangan 12 55 mm diametrli Petri idishlari guruhlarida 24 soat davomida atrof-muhit yorug‘ida saqlangan. Bu ularga yorug'likka moslashishga va qo'ziqorin ta'siridan oldin kutikulyar yuzalarni zarracha qoldiqlaridan tozalashga imkon berdi. Biz askarlarni o'z ichiga olmadik, chunki ular uydoshlarini tarbiyalamaydilar, koloniyaning 1-2% ni tashkil qiladilar va oziq-ovqat qidirish guruhlarida doimiy ravishda uchramaydilar.
2.2. O'n ikki guruh uchun omon qolish va signalga javob
12 ta R. flavipes yoki R. virginicus ishchilari guruhlari 0 dan 10 6 konidiya mL-1 ning yuqori dozasiga ta'sir qilishdi.05% Tween 80 (MilliporeSigma) , Burlington, MA, AQSH) yoki boshqaruv elementlari uchun 0,05% Tween 80. Suspenziyalarni tayyorlashda konidiya bo'laklarini parchalashga yordam berish uchun Tween 80 kiritilgan. Ushbu muolajalardan bir kun oldin, barcha 12 termitlar qorin bo'shlig'ining dorsal tomonida rangli emal bo'yog'ining kichik nuqtasi bilan belgilandi, shunda ularni individual ravishda aniqlash mumkin edi. Allogrooming bir nechta odamdan bo'yoqni olib tashladi, ammo bu shaxslarni o'lim vaqtida tirik qolganlarni o'rganish va ishchilarning tabiiy individual o'zgarishi, masalan, qorin bo'shlig'idagi quyuq rang darajasi bilan aniqlash mumkin edi. 12 ta sinovli termitlarning har bir nusxasi va nazorati uchun ishlatiladigan termitlar turli koloniyalardan edi. R. flavipes va R. virginicus (n=480 ishchi) uchun ham beshta koloniya ishlatilgan. M. Roberts koloniyalari bilan tajribalar uch oydan keyin omon qolishning barqarorligini tekshirish uchun takrorlandi. Hammasi bo'lib, 12 yoki 11 termitning 60 ta nusxasi bor edi (n=709). 11 nusxada termit qo'ziqorin ta'siridan oldin vafot etdi, bu esa bo'yoq belgilarini qo'llash bilan bog'liq. Termitlar M. Roberts yoki M. brunneumning klonal madaniyatidan tayyorlangan konidiyalarga duchor bo'lgan. Ishchilar 500 mkL konidiya suyultirishlari yoki nazorat qilish uchun 0,05% Tween 80 ni o'z ichiga olgan 1,5 ml naychalarga kichik plastik huni bilan qo'shildi va to'liq suvga cho'mish uchun 10 soniya davomida muloyimlik bilan aralashtirildi. Keyin ishchilar ortiqcha suyuqlikni yutish uchun filtr qog'oziga yotqizildi, namlangan filtr qog'ozi (Whatman 1) bilan qoplangan 55 mm diametrli Petri idishlariga o'tkazildi va 12 daqiqa davomida video yozib oldi. O'lim darajasi har kuni ikki hafta davomida kuzatildi. O'lgan shaxslar olib tashlandi, sirt 70% etanol bilan sterilizatsiya qilindi va Metarhizium infektsiyasini tasdiqlash uchun (3-4 kundan keyin yashil muskadin o'sishi) 24 ° C va 100% namlikda saqlanadigan Petri idishlarida (55 mm) nam filtr qog'oziga joylashtirildi. 12 daqiqadan ortiq videolarda kuzatilgan LOMlarning umumiy soni har bir termit uchun hisoblangan. LOMlar 2–7 sekund davom etdi va to'xtab, keyin alohida voqealar sifatida qayd etilishini davom ettirishi kerak edi [23].
2.3. Juftlik va yakka o'g'illar uchun omon qolish va allogrooming
Termit juftlarining omon qolishi konidiyaning past dozasi (1{6}}4 konidiya mL-1) ta'siridan keyin singl bilan solishtirildi, bu haddan tashqari o'limga olib kelmadi va termitlar tuproq bo'ylab harakatlanayotganda duch keladigan kontsentratsiyani aks ettiradi [10] . Mudofaaning ijtimoiy mexanizmlari tomonidan ta'minlangan omon qolishni o'lchash uchun juftlar va singllar solishtirildi. 12 ishchidan iborat guruhlar dastlab yuqorida ta'riflanganidek zamburug'li yoki qo'ziqorinsiz sinovdan o'tkazildi, bundan tashqari taxminan 107 konidiya mL-1 bo'lgan konidiya suspenziyalari 0,1% Tween 80 da tayyorlangan va steril suv bilan 104 konidiya ml-1 gacha suyultirishdan oldin kuchli vortekslangan. Tween 80 suyultirishlarga kiritilmagan, chunki individual konidiyalarning suspenziyalari past konsentratsiyalarda saqlanishi mumkin edi va sirt faol moddasi konidiyalarning kesikulaga yopishishiga xalaqit berishi mumkin. Bu shaxslar bo'yoq bilan belgilanmagan. Davolanishdan so'ng darhol va termitlar o'zaro ta'sir qilish imkoniyatiga ega bo'lishidan oldin, ular 24-quduqning plastik hujayra kulturasi plitalari (CELLTREAT Scientific, Pepperell, MA) quduqlarida juft yoki yakkaxonlarga bo'lingan. Har bir quduq namlangan filtr qog'ozi bilan qoplangan (Whatman 1). Har bir termit/zamburug‘li birikma (n=4) uchun to‘rtta termit jufti 15 daqiqa, 2 soat, 5,5 soat, 8 soat va 27 soatdan so‘ng (n=160) va har biri uchun singllarga ajratildi. termit/zamburug'li birikmasi hech qachon o'zaro ta'sir o'tkaza olmagan 12 termit qo'ziqorin bilan davolash qilingan yoki nazorat qilinadigan singllarga bo'lingan (n=96). Bu alohida termitlar ham filtr qog'ozi bilan qoplangan 24-quduq plastinkalariga bo'lingan. Termitlarning o'limi keyinchalik o'n kun davomida kuzatildi va o'lik odamlar Metarhizium tomonidan infektsiyani tasdiqlash uchun olib tashlandi. M. robertsii yoki M. brunneum bilan davolash qilingan R. flavipes va M. robertsii yoki M. brunneum (n=256) bilan davolash qilingan R. virginicus uchun bitta koloniya ishlatilgan. Oltita ishlov berilmagan juftlar ham har bir tur uchun 24-quduq plastinkalarida 10 kun davomida saqlangan. Xuddi shu koloniyalar bilan olib borilgan alohida tajriba 15 daqiqa, 2 soat, 5,5 soat, 8 soat va 27 soatda juftlarni ajratish vaqtlaridan oldin allogromingni qayd etishga qaratilgan. Har bir termit turining olti xil juftligi nazorat qilish uchun har bir qo'ziqorin yoki suv bilan ishlov berildi va ajratish vaqt nuqtalaridan (n=180) oldin 15 daqiqa davomida ajratish uchun ball berildi. Allogrooming hodisalari ikki termit o'rtasida og'izma-tana aloqasi og'iz bo'shlig'i (palplar) harakati bilan bog'liq bo'lganda baholandi va har bir uzluksiz allogrooming hodisasining davomiyligi qayd etildi. Allogroomingni termitlar bilan davolashni ko'r bo'lgan bitta kuzatuvchi aniqladi. LOMlar ham baholandi, ammo ahamiyatsiz va tahlilda foydalanilmadi. O'z-o'zini parvarish qilish kuzatilmadi.
Cistanche tubulosa foydalari- immunitet tizimini mustahkamlash
2.4. In vitro antifungal faoliyat
5 ta R. flavipes yoki R. virginicus koloniyalaridan 12 nafar ishchi 1,5 ml Eppendorf naychalarida sovuq immobilizatsiya qilindi va har bir kolbaga 12{9}} mL sovuq, steril suv qo'shildi. Ushbu tadqiqotda ishlatiladigan ikkala turdagi ishchilar taxminan bir xil o'lchamda edi (uzunligi 4-5 mm). Termitlar plastik pestle bilan homogenlashtirildi va ekstrakt 16,{7}} g haroratda 2 daqiqa davomida santrifüj qilindi. Supernatant 0,22 mikron ultrafree filtrlar (MilliporeSigma, Burlington, MA, AQSh) bilan filtrlangan. O'n mkl filtrat bakterial ifloslanishni oldini olish uchun 100 mkl M. robertsii yoki M. brunneum konidiyasi va 20 mkL 100 mkg ml-1 ampitsillin o'z ichiga olgan o'n mkl bilan 24 soat davomida inkubatsiya qilindi. Nazorat vositalariga xom ekstrakt o'rniga 10 µL steril suv kiritilgan. Har bir inkubatsiya qilingan aralashma uchun ikkita replikatsiya 50 mkg ml-1 ampitsillin (60 mm Petri idishlari) bilan to'ldirilgan kartoshka dekstrozli agar (PDA) ustiga yoyildi va 4-5 kun davomida qorong'i joyda RT da inkubatsiya qilindi. Antifungal faollik xom ekstrakt bilan ishlov berishda koloniya hosil qiluvchi birliklarni (CFU) nazorat guruhlari bilan solishtirish orqali o'lchandi.
2.5. Statistika
Kaplan-Meyerning o'rtacha omon qolish vaqtlari omon qolishni juftlik bilan taqqoslash uchun ishlatilgan. O'lim xavfi nisbati (HR) Kox regressiya tahlili bilan hisoblab chiqilgan. Biz boshqa toifali o'zgaruvchilarni (zamburug'lar bilan davolash yoki nazorat qilish, qo'ziqorin turlari, termit turlari, kelib chiqish koloniyasi) nazorat qilishda LOM ko'rsatadigan yoki LOM ko'rsatmaydigan shaxslar o'rtasidagi o'lim darajasidagi farqlarni tekshirish uchun Kox regressiyasidan foydalandik. Chiqib ketish chastotasi va normallik yo'qligi sababli LOMlar yo'q yoki shaxslarda mavjud deb tasniflangan. Termit juftlari va yakkaxonlar bilan omon qolish tahlilida HR konidiya bilan ishlov berilgan juftliklar (turli vaqt nuqtalarida ajratilgan) va konidiya bilan ishlov berilgan singl o'rtasidagi taqqoslashga asoslangan. Shunday qilib, ushbu HRlar himoyaning individual mexanizmlarini nazorat qilishda ijtimoiy himoya mexanizmlari tomonidan taqdim etilgan omon qolish o'lchovini ta'minlaydi. Juft sifatida sarflangan vaqt va HRdagi o'zgarish o'rtasidagi bog'liqlik Pearson korrelyatsiyasi bilan o'lchandi. LOMlarning turli muolajalar o'rtasida taqsimlanishi juftlik taqqoslash uchun bir nechta test uchun Bonferroni tuzatishlari bilan Kruskal-Wallis testi bilan taqqoslandi. O'rtacha CFU yoki allogrooming hodisalarining davomiyligi juftlik taqqoslash uchun Bonferroni tuzatishlari bilan ANOVA testi bilan taqqoslandi. Statistik testlar uchun biz IBM SPSS Statistics (28-versiya) dan foydalandik.
3. Natijalar
3.1. Omon qolish va o'n ikki qiyin guruhlarning signali
The Cox regression model of survivorship that included categorical variables for fungal treatment, LOMs, termite species, fungi species, and a colony of origin was significant (Chi-square = 246.29, df = 12, p < 0.001). Challenged termites were 9.28 times more likely to die than untreated termites (Wald = 143.05, p < 0.001) while controlling for the other variables. Termites that displayed LOMs (n = 422) were 1.52 times more likely to survive (Wald = 8.30, p = 0.004) than individuals that did not display LOMs (n = 286). R. virginicus workers were 2.08 times more likely to die than R. flavipes workers (Wald = 6.31, p = 0.012). Fungal species did not contribute significantly to the model (Wald = 0.841, p = 0.359). The colony of origin contributed significantly to the model (Wald = 50.16, p < 0.001), which is consistent with previously reported colony variation in Reticulitermes resistance to Metarhizium infections [24]. Survivorship did not differ between the same colony when the experiment was repeated 3 months later with workers that were exposed to M. Roberts (Breslow pairwise comparison, Chi-square = 0.342, p = 0.559). Most deaths in the challenged termites were attributable to Metarhizium infection (>90% tasdiq). M. Roberts bilan kurashgan termitlar uchun 237 kishi orasida 129 ta o'lim kuzatildi va R. virginicusning o'rtacha yashash vaqti (9,10 kun) R. flavipes (10)nikidan sezilarli darajada past edi. 98 kun)(Breslou=10.05, df=1, p=0.002) (1-rasm). M. brunneumga chalingan termitlar uchun 120 kishi orasida 79 ta oʻlim kuzatildi va R. flavipesning oʻrtacha yashash vaqti (9.70 kun) R. virginicus (10.68 kun)nikidan past boʻldi, lekin unchalik katta emas (Breslou=2 .74, df=1, p=0.098). LOMlarning qo'ziqorin va nazorat davolash usullari orasida taqsimlanishi (2-rasm) sezilarli darajada farq qildi (Kruskal-Wallis=176.897, df=5, p <0.001). LOMlarning chastotasi M. brunneum bilan davolash va ularning R. flavipes (oʻzgartirilgan p=0.097) va R. virginicus (tuzlangan p=1.000 uchun tegishli nazorati oʻrtasida sezilarli darajada farq qilmadi. ). Biroq, LOMlarning chastotasi M. Roberts muolajalari uchun R. flavipes (sozlangan p <0,001) va R. virginicus (sozlangan p <0,001) uchun tegishli nazorat bilan solishtirganda sezilarli darajada katta edi (2-rasm). M. Roberts davolash uchun, R. flavipes LOMs chastotasi R. virginicus LOMs (sozlangan p <0.001) dan sezilarli darajada katta edi. Biroq, M. brunneum davolash uchun, R. flavipes LOMs chastotasi R. virginicus LOMs sezilarli darajada farq qilmadi (sozlangan p=1. 000). M. brunneumdan farqli o'laroq, M. Roberts konidiyasi bilan kurashgan 12 ta termit guruhlari sezilarli xatti-harakatlarga olib keldi.
3.2. Qiyin juftlik va yakkakurashlardan omon qolish
Patogenga qarshi kurashdan ko'p o'tmay, turli vaqtlarda ajratilgan termit juftlarining omon qolishi o'lim xavfi koeffitsienti (HRs) bilan qiyinchilikka uchragan singllarning omon qolishi bilan solishtirildi. HR 1 ga teng omon qolish ajratilgan juftliklar va o'n kun davomida yakkaliklarga to'g'ri keladi. Birdan kam qiymatlar ajratilgan juftliklarda o'lim darajasi singllarga nisbatan kamayganligini ko'rsatadi. Juft sifatida sarflangan vaqt va HRning pasayishi o'rtasidagi bog'liqlik faqat M. Roberts bilan davolash qilingan R. flavipes uchun muhim edi (r=- 0.978, p=0.{ {7}}04) yoki M. brunneum (r=−0.983, p=0.003) va R. virginicus uchun emas. M. Roberts (r=-0.643, p=0.242) yoki M. brunneum (r=-0.812, p=0.095). Bu, shuningdek, 3-rasmda ko'rsatilgan chiziqli regressiyalarning R2 qiymatlarida aks ettirilgan (vaqt Pearson korrelyatsiyalari va R2 qiymatlarini hisoblash uchun logga aylantirildi). Davolanmagan juftliklarda (har bir termit turi uchun 6 juft) va 10 kun davomida hech qachon ajratilmagan 16 ta davolash qilingan juftlikda (har bir termit/zamburug'lar birikmasi uchun 4 juft) bitta o'lim kuzatilmadi.
Shakl 1. 12 kishilik guruhlar uchun omon qolish. Rf R. flavipes, Rv R. virginicus, Mr M. robertsii va Mb M. brunneum bilan mos keladi. Juftlik taqqoslash uchun omon qolishning sezilarli farqlari Breslow testlariga (umumiy Wilcoxon testlari) asoslangan edi. * Davolash usullari o'rtasida sezilarli farq, NS davolashlar o'rtasida sezilarli farq yo'q (p< 0.025 Bonferroni adjusted α). The distribution of LOMs (Figure 2) among fungal and control treatments was significantly different (Kruskal–Wallis = 176.897, df = 5, p < 0.001). The frequency of LOMs was not significantly different between M. brunneum treatments and their respective controls for R. flavipes (adjusted p = 0.097) and R. virginicus (adjusted p = 1.000). However, the frequency of LOMs was significantly greater for M. robertsii treatments compared to their respective controls for R. flavipes (adjusted p < 0.001) and R. virginicus (adjusted p < 0.001) (Figure 2). For the M. robertsii treatment, the frequency of R. flavipes LOMs was significantly greater than R. virginicus LOMs (adjusted p < 0.001). However, for the M. brunneum treatment, the frequency of R. flavipes LOMs was not significantly different from R. virginicus LOMs (adjusted p = 1.000). In contrast to M. brunneum, groups of 12 termites challenged with M. robertsii conidia resulted in a significant behavioral response.
Shakl 1. 12 kishilik guruhlar uchun omon qolish. Rf R. flavipes, Rv R. virginicus, Mr M. robertsii va Mb M. brunneum bilan mos keladi. Juftlik taqqoslash uchun omon qolishning sezilarli farqlari Breslow testlariga (umumiy Wilcoxon testlari) asoslangan edi. * Davolash usullari o'rtasida sezilarli farq, NS davolashlar o'rtasida sezilarli farq yo'q (p< 0.025 Bonferroni adjusted α). For the survivorship of pathogen-challenged single termites (Figure 4), 47 deaths were observed among 48 individuals, and the mean survival time for R. flavipes (4.21 days) was significantly lower than for R. virginicus (6.17 days)(Breslow, chi-square = 33.927, df = 1, p < 0.001). This relationship held for both species of fungi: For M. robertsii exposure, the mean survival time for R. flavipes (4.25 days) was significantly lower than for R. virginicus (5.83 days) (chi-square = 16.133, df = 1, p < 0.001); For M. brunneum exposure, the mean survival time for R. flavipes (4.17 days) was significantly lower than for R. virginicus (6.50 days) (chi-square = 20.994, df = 1, p < 0.001). 3.3. Antifungal Activity of Crude Extracts The two species of fungi were analyzed separately (the viability of conidia on PDA differs between the two species). For M. robertsii, mean colony-forming units (CFUs) among fungal and control treatments were significantly different (F = 18.08, df = 2, p < 0.001) (Figure 5a). Crude extracts of R. virginicus but not R. flavipes workers showed significant antifungal activity against M. robertsii compared to the control (adjusted p < 0.001 and p = 1.000, respectively). The antifungal activity of R. virginicus extracts against M. robertsii was significantly greater than the antifungal activity of R. flavipes extracts against M. robertsii (adjusted p < 0.001). For M. brunneum, mean CFUs (Figure 5b) among fungal and control treatments were significantly different (F = 27.26, df = 2, p < 0.001). Crude extracts of R. virginicus but not R. flavipes showed significant antifungal activity against M. brunneum compared to the control (adjusted p < 0.001 and p = 0.072, respectively). The antifungal activity of R. virginicus extracts against M. brunneum was significantly greater than the antifungal activity of R. flavipes against M. brunneum (adjusted p < 0.001).
3.3. Xom ekstraktlarning antifungal faolligi
Qo'ziqorinlarning ikki turi alohida tahlil qilindi (PDAda konidiyaning hayotiyligi ikki tur o'rtasida farq qiladi). M. robertsii uchun qo'ziqorin va nazorat davolash usullari orasida o'rtacha koloniya hosil qiluvchi birliklar (CFU) sezilarli darajada farq qildi (F=18.08, df=2, p < 0 .001) (5a-rasm). R. virginicus ning xom ekstraktlari, lekin R. flavipes emas, ishchilar M. robertsii ga nisbatan nazorat bilan solishtirganda sezilarli darajada antifungal faollikni ko'rsatdi (tuzatilgan p < 0.001 va p=1.{{ mos ravishda 10}}). R. virginicus ekstraktining M. robertsii ga qarshi antifungal faolligi R. flavipes ekstraktlarining M. robertsii ga qarshi antifungal faolligidan sezilarli darajada yuqori bo'lgan (to'g'rilangan p <0,001). M. brunneum uchun qo'ziqorin va nazorat davolash usullari orasida o'rtacha CFUs (5b-rasm) sezilarli darajada farq qildi (F=27.26, df=2, p <0.001). R. virginicus ning xom ekstraktlari, lekin R. flavipes emas, M. brunneumga qarshi nazorat bilan solishtirganda sezilarli antifungal faollikni ko'rsatdi (mos ravishda o'zgartirilgan p <0,001 va p=0,072). R. virginicus ekstraktlarining M. brunneumga qarshi antifungal faolligi R. flavipesning M. brunneumga qarshi antifungal faolligidan sezilarli darajada yuqori bo'lgan (to'g'rilangan p <0,001).
Shakl 2. Qo'ziqorin chaqiruviga signal javobi. Boxplots LOMlarning taqsimlanishini ifodalaydi (LOMlar 709 bo'yoq bilan belgilangan shaxslarda to'plangan). Qutilar medianadan (IQR) yuqori va pastki kvartillar orasidagi masofaga mos keladi. Mo'ylovlar 1,5 × IQR ga to'g'ri keladi. Doiralar va yulduzchalar mos ravishda 1,5 × IQR yoki 3 × IQR dan ortiq chegaralarni tasvirlaydi. Turli harflar qo'ziqorin va nazorat davolash uchun tarqatish o'rtasidagi sezilarli farqlarni ko'rsatadi (Bonferroni o'zgartirilgan). Rf R. flavipes, Rv R. virginicus, Mr M. robertsii va Mb M. brunneum bilan mos keladi.
3.4. Qiyin juftliklar orasida allogrooming
Qo'ziqorin bilan bog'liq muammolar bilan bog'lanish chastotasi sezilarli darajada kamaydi (o'rtacha qiyinchilik {0}}.55, nazorat o'rtacha=8.80, t=-4,461, p < {{20}}.001). Shu bilan birga, allogroomingning o'rtacha davomiyligi qo'ziqorin muammolari bilan sezilarli darajada oshdi (qiyinchilik o'rtacha=19.01 s, nazorat o'rtacha=5.62 s, t=4.876, p < 0.001). Termit juftlari o'rtasidagi har bir o'zaro ta'sir uchun allogrooming janglarining davomiyligi davolash va nazorat qilishda sezilarli darajada farq qildi (F=7.166, df=5, p <0,001) (6-rasm). Har bir hodisa uchun allogrooming davomiyligi M. robertsii (sozlangan p < 0,001) yoki M. brunneum (sozlangan p=0.037) bilan davolash qilingan R. flavipes juftlarida nazoratga nisbatan sezilarli darajada oshdi, ammo davolash qilingan R. virginicus juftlarida emas. bilan M. robertsii (sozlangan p=1.000) yoki M. brunneum (sozlangan p=1.000) boshqaruv elementlariga nisbatan.
Shakl 3. Ikki termit va bitta termitning omon qolishi o'lim xavfi nisbati bilan solishtirildi (n=80 juft, 96 ta yakka ton). Rf R. flavipes, Rv R. virginicus, Mr M. robertsii va Mb M. brunneum bilan mos keladi. R2 qiymatlarini hisoblash uchun vaqt jurnali o'zgartirildi.
Shakl 4. Zamburug'li kurashdan keyin yolg'iz termitlarning omon qolishi (n=96). Rf R. flavipes, Rv R. virginicus, Mr M. robertsii va Mb M. brunneum bilan mos keladi. Davolanishlar orasidagi statistik farqlar haqida batafsil ma'lumot uchun matnga qarang. Juftlik taqqoslash uchun omon qolishning sezilarli farqlari Breslow testlariga (umumiy Wilcoxon testlari) asoslangan edi. * Muolajalar orasidagi sezilarli farq (p < 0.025 Bonferroni sozlangan).
Shakl 5. M. robertsii (a) va M. brunneum (b) ga qarshi xom ekstraktining antifungal faolligi. Chiziqlar ustidagi qiymatlar o'rtacha CFU (±SD) ni ifodalaydi va turli harflar sezilarli farqlarni ko'rsatadi (Bonferroni o'zgartirilgan). Rf R. flavipes bilan, Rv esa R. virginicus bilan mos keladi. Tahlil davomida har bir termit turidan 5 ta koloniyadan ikkita replikatsiya, Rf nazorati uchun 6 ta replikatsiya va Rv nazorati uchun 2 ta replikatsiya ishlatilgan.
Shakl 6. Har bir o'zaro ta'sir uchun allogrooming davomiyligi (n=161 allogrooming hodisalari). Chiziqlar ustidagi qiymatlar allogrooming oʻzaro taʼsirlarining oʻrtacha davomiyligini (±SD) ifodalaydi va aniq harf birikmalari sezilarli farqlarni koʻrsatadi (Bonferroni oʻzgartirilgan). Rf R. flavipes, Rv R. virginicus, Mr M. robertsii va Mb M. brunneum bilan mos keladi.
4. Munozara
R. flavipes R. virginicusga qaraganda ko'proq darajada mahalliy qo'ziqorin patogenlariga qarshi himoyaning ijtimoiy mexanizmlariga tayanadi. R. flavipes ishchilari uchun Metarhizium turlaridan birortasi bilan sinovdan o'tganlar uchun ikkita termitning birga o'tkazgan vaqti va ularning yagona termitlarga nisbatan o'lim ehtimoli o'rtasida kuchli salbiy korrelyatsiya mavjud edi. Yakka termitlarga nisbatan o'lim xavfi taxminan ikki soat ichida ikki baravar kamaydi (3-rasm). Shuning uchun R. flavipes ishchilari Metarhizium konidiyasining past konsentratsiyasiga duch kelganda, erta ijtimoiy o'zaro ta'sirlar omon qolish uchun juda muhim ko'rinadi. Bundan farqli o'laroq, R. virginicus ishchilari ikki termitning birga o'tkazgan vaqti va ularning o'lim ehtimoli o'rtasida zaif bog'liqlikni ko'rsatdi. Shuningdek, R. virginicusdan farqli o'laroq, R. flavipes ishchi juftliklari qo'ziqorin bilan bog'liq muammolardan so'ng allogrooming janglarining davomiyligini sezilarli darajada oshirdi (6-rasm). Bu o'sishga uydoshlarining kesikulasida konidiyaning aniqlanishi sabab bo'lgan bo'lishi mumkin. Kutikulyar yuzalardan konidiyalarni ko'proq samarali olib tashlash R. flavipesning yuqori ijtimoiy immunitetini ko'rsatadi. Bizning natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, R. virginicus R. flavipesga qaraganda ko'proq darajada mahalliy qo'ziqorin patogenlariga qarshi individual tug'ma himoya mexanizmlariga tayanadi. Metarhizium turlaridan biriga duch kelgan yagona R. flavipes ishchilarining o'limi R. virginicus ishchilarining o'limidan sezilarli darajada yuqori edi (4-rasm). R. virginicus ishchi kutikulyar yuvish vositalarining Metarhizium conidia ga qarshi zamburug‘larga qarshi faolligi ilgari R. flavipes ishchilarining faolligiga qaraganda ancha kuchli ekanligi isbotlangan [20]. Butun termitlarning xom ekstraktining antifungal faolligi ham R. virginicusda R. flavipesga qaraganda kuchliroq bo'lgan (5-rasm). Ushbu ekstraktlar ichak simbiontlarining birikmalarini o'z ichiga oladi, ular termitlarga qarshi antifungal birikmalar bilan birga yutilgan konidiyalarni yo'q qilishga yordam beradi [26]. R. virginicus ishchilarida o'lim xavfi nisbatlarining o'zgarishi va ularning ajralish vaqtlari bilan zaif korrelyatsiyasi ijtimoiy immunitet mexanizmlari emas, balki shaxslar o'rtasida farq qiluvchi tug'ma immunitetni himoya qilish mexanizmlariga ko'proq bog'liqlik bilan mos keladi. R. flavipes, shuningdek, 12 ishchidan iborat guruhlar M. robertsii konidiyasining yuqori konsentratsiyasiga qisqa muddatli ta'sir qilganda, ijtimoiy immunitetga ko'proq bog'liqligini ko'rsatdi. M. robertsii konidiyasiga ta'sir qilgandan so'ng darhol termitlarning ikkala turida ham LOM ko'tarilgan. Bu signal faolligi R. flavipesda R. virginicusga qaraganda sezilarli darajada yuqori bo'lgan (2-rasm), o'limga olib keladigan infektsiyalarga qarshilik ham R. flavipesda R. virginicusga qaraganda ancha yuqori bo'lgan (1-rasm). Bundan farqli o'laroq, M. brunneum konidiyasiga ko'tarilgan, ammo zaif signal reaktsiyasi mavjud edi. Ushbu natijaga muvofiq, R. flavipesda turli Metarhizium shtammlari va turlarining konidiyalariga javoban ko'tarilgan signal yuqori allogrooming va omon qolish bilan bog'liqligi ilgari ko'rsatilgan. R. flavipes ishchilari M. robertsii konidia bilan kutikulyar kontaminatsiyani tan olish va birgalikda va samarali javob berish uchun R. virginicus ishchilariga qaraganda pastroq chegaraga ega bo'lishi mumkin. Bizning tadqiqot saytimizdagi eng keng tarqalgan Metarhizium turi bo'lgan M. robertsii [24] R. flavipesga tahdid solishi mumkin, bu kuchli ijtimoiy immunitetni talab qiladi, chunki bu termit unga qarshi nisbatan zaif tug'ma immunitetga ega. Tuprik bezlari sekretsiyasi bilan bog'liq bo'lgan antifungal birikmalarning samaradorligi ushbu tadqiqotda kuzatilgan individual himoya uchun muhim bo'lishi mumkin [20]. Ushbu birikmalar qo'ziqorin muammolaridan oldin ishchilar yuzasida mavjud bo'lib, ular konstitutsiyaviy tarzda ifodalanadi va doimiy ravishda allogroomingning bazal darajalari bilan tarqaladi, shuning uchun individual va ijtimoiy himoyani birlashtiradi. Ushbu gestalt, ehtimol, tuprik bezida ajralib chiqadigan va Metarhizium tomonidan o'limga olib keladigan infektsiyalardan himoya qilish uchun juda muhim bo'lgan kichik defensinga o'xshash antifungal peptid termitsinni o'z ichiga oladi [27]. Ushbu tadqiqotda Merilend shtatidagi bir xil yig'ish joyidan R. flavipes va R. virginicusni o'rganish shuni ko'rsatdiki, termitsinlar yaqinda nukleotid polimorfizmining qisqarishiga olib kelgan selektiv tozalashga duch kelgan va bu pasayish R. flavipesda R.ga qaraganda ko'proq bo'lgan. virginicus [28].
cistanche tubulosa - immunitet tizimini yaxshilaydi
Supurish R. flavipes uchun yanada og'irroq bo'lgan bo'lishi mumkin va bo'lishi mumkin, chunki R. virginicus yaqinda yuzaga kelgan qo'ziqorin epidemiyasidan himoya qilish uchun termitsinlarga bog'liqligini kamaytiradigan tug'ma immunitet mexanizmlariga ega. Shu bilan bir qatorda, termitlar evolyutsiyasidagi adaptiv cheklovlar (irsiy o'zgaruvchanlikning yo'qligi) yangi qo'ziqorin epidemiyasi qarshisida R. flavipesni kuchsizroq qurol bilan qoldirishi mumkin. Kuchli selektiv bosim ostida termitsinlarning adaptiv o'zgarishini cheklash Avstraliyaning Nasutitermes [29] da ham aniq. Genlarning ko'payishining stoxastik jarayoni bu cheklovni turli nasut avlodlarida bo'shatganga o'xshaydi, bu esa turli molekulyar zaryadlarga ega bo'lgan ikkita termitsinning takroriy evolyutsiyasiga olib keldi. Bu antifungal mudofaa uchun foydali bo'lishi mumkin, chunki har xil zaryad xususiyatlariga ega ikkita terminal ularga qo'ziqorin qarshiligining rivojlanishi uchun imkoniyatlarni cheklaydi. Konidiyaning yuqori dozasi ta'siridan keyin signal beruvchi termitlar (LOM) signalsiz odamlarga qaraganda ikki hafta davomida o'lish ehtimoli kamroq edi. LOMlar R. flavipes ishchilarining yig'ilishi va allogrooming bilan ijobiy bog'liqdir [23], bu esa ushbu tadqiqotda xavotirga tushgan shaxslar uydoshlaridan ko'proq parvarish qilishni so'raganligini ko'rsatadi. Termitlarda Metarhizium infektsiyasini o'rganish bo'yicha tadqiqotlarda LOMlar kamdan-kam hollarda xabar qilinadi va patogen ta'sir qilish signalida rol o'ynaganligi sababli diskontlangan [30]. Biroq, ular o'tkazib yuborilishi mumkin, chunki ular alohida shaxslarda uchramaydi, Metarhiziumning ma'lum shtammlari va turlari tomonidan sezilarli darajada qo'zg'almaydi, ular kuchayguncha qiyinchilikdan taxminan 3 minut o'tadi va taxminan 30 daqiqadan so'ng pasayadi [22,23]. Natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, LOMlar allogrooming paytida aniqlangan yuqori dozali konidiya ta'siridan keyin favqulodda ogohlantirish haqida xabar beradi. Biroq, LOMlar proaktiv xulq-atvor reaktsiyasi uchun zarur emas, chunki LOMlar ahamiyatsiz bo'lganida, past dozali ta'sirdan keyin allogrooming davomiyligi oshadi.
5. Xulosalar
LOMlar kuchli kutikulyar kontaminatsiyaga qarshi favqulodda choralarning bir qismi bo'lib ko'rinadi, bu konidiyalarning ko'pchiligini mahkam yopishtirish va unib chiqish imkoniyatiga ega bo'lgunga qadar tezda olib tashlash va yo'q qilishni tezlashtirish uchun tarmoq aloqasidan foydalanadi, bu taxminan 12 soat davom etadi [31]. Bu favqulodda javob, ehtimol, energiya jihatidan qimmatga tushadi. R. flavipesda M. robertsii ga javoban kuchaygan ijtimoiy immunitet R. virginicus bir xil darajada qilish shart emas, chunki u yanada samarali tug'ma immunitet mexanizmlariga ega bo'lgan adaptiv savdo bo'lishi mumkin. Oziq-ovqat qidirish ishchilari muntazam ravishda bardosh berishi kerak bo'lgan past darajadagi patogen ta'sirga duch kelganda, allogrooming zaif tug'ma immunitet mexanizmlarini qoplaydi.
Ma'lumotnomalar
1. Cremer, S.; torting, CD; Fuerst, MA Ijtimoiy immunitet: koloniya darajasidagi kasalliklardan himoyalanishning paydo bo'lishi va evolyutsiyasi. Annu. Rev. Entomol. 2018, 63, 105–123. [CrossRef] [PubMed] 2. Cremer, S.; Armitage, SA; Shmid-Xempel, P. Ijtimoiy immunitet. Curr. Biol. 2007, 17, R693–R702. [CrossRef] [PubMed]
3. Evans, JD; Aronshteyn, K.; Chen, YP; Hetru, C.; Imler, JL; Jiang, X.; Kanost, M.; Tompson, GJ; Zou, Z.; Hultmark, D. Asal asalarilarda immunitet yo'llari va himoya mexanizmlari Apis mellifera. Insect Mol. Biol. 2006, 15, 645–656. [CrossRef] [PubMed]
4. Harpur, BA; Zayed, A. Ijtimoiy hasharotlarda tug'ma immunitet oqsillarining tezlashtirilgan evolyutsiyasi: adaptiv evolyutsiya yoki bo'shashgan cheklov? Mol. Biol. Rivojlanish. 2013, 30, 1665–1674. [CrossRef] [PubMed]
5. U, S.; Sieksmeyer, T.; Che, Y.; Mora, MAE; Stiblik, P.; Banasiak, R.; Harrison, MC; Shobotnik, J.; Vang, Z.; Jonston, PR; va boshqalar. Termitlar evolyutsiyasi davrida immunitet genlarining xilma-xilligi va faoliyatining kamayishi haqida dalillar. Proc. R. Soc. Ser. B 2021, 288, 20203168. [CrossRef]
6. Bulmer, MS; Stefano, AM Termit evosotsialligi va ijtimoiy va tug'ma immunitetga qarama-qarshi selektiv bosim. Xulq-atvor. Ekol. Sotsiobiol. 2022, 76, 1–12. [CrossRef]
7. Yanagava, A.; Shimizu, S. Termitning qarshiligi, Coptotermes formosanus Shiraki uchun Metarhizium anisopliae ga qarash tufayli. BioControl 2007, 52, 75–85. [CrossRef]
8. Rosengaus, RB; Traniello, JF; Bulmer, MS Ekologiyasi, xulq-atvori va termitlarda kasalliklarga chidamliligi evolyutsiyasi. Termitlar biologiyasida: zamonaviy sintez; Bignell, DE, Roisin, Y., Lo, N., Eds.; Springer: London, Buyuk Britaniya, 2011; 165–192-betlar.
9. Jukovskaya, M.; Yanagava, A.; Forschler, BT Grooming xulq-atvori hasharotlar kasalliklaridan himoya qilish mexanizmi sifatida. Hasharotlar 2013, 4, 609–630. [CrossRef]
10. Milner, RJ Avstraliyada tuproq hasharotlarini nazorat qilish uchun Metarhizium anisopliae shtammlarini tanlash va tavsiflash. Chigirtkalar va chigirtkalarga qarshi biologik kurashda; Lomer, CJ, Prior, C., Eds.; CAB International: Uollingford, Buyuk Britaniya, 1991; 200–207-betlar.
11. Traniello, JF; Leuthold, RH Termitlarda oziq-ovqat izlashning xulq-atvori va ekologiyasi. Termitlarda: evolyutsiya, ijtimoiylik, simbiozlar, ekologiya; Abe, T., Bignell, DE, Higashi, M., Higashi, T., Abe, Y., Ed.; Springer: Dordrext, Niderlandiya, 2000; 141–168-betlar.
12. Vargo, E.; Husseneder, C. Er osti termitlarining biologiyasi: Retikulitermalar va Koptotermlarning molekulyar tadqiqotlaridan olingan tushunchalar. Annu. Rev. Entomol. 2009, 54, 379–403. [CrossRef]
13. Abe, T. Termitlarda hayot turlarining evolyutsiyasi. Biotik jamoalarda evolyutsiya va moslashishda; Kowana, S., Connell, JH, Hidaka, T., Eds.; Tokio universiteti matbuoti: Tokio, Yaponiya, 1987; 128–148-betlar.
14. Shellman-Reeve, JS Termitlarda evosotsiallik spektri. Hasharotlar va o'rgimchaklar ijtimoiy xulq-atvorining evolyutsiyasida; Choe, JC, Crespi, BJ, Eds.; Kembrij universiteti nashriyoti: Kembrij, Buyuk Britaniya, 1997; 52–93-betlar.
15. Griffits, HM; Eggleton, P.; Hemming-Shryoder, N.; Svinfild, T.; Vun, JS; Allison, SD; Coomes, DA; Eshton, LA; Parr, CL Uglerod oqimi va o'rmon dinamikasi: tropik yomg'ir o'rmonlarida o'lik yog'och parchalanishining kuchayishi. Glob. Chang. Biol. 2001, 27, 1601–1613. [CrossRef]
16. Guo, C.; Tuo, B.; Ci, H.; Yan, ER; Kornelissen, JH Daraxtning funktsional xususiyatlari, termit populyatsiyasi va o'lik daraxtning aylanishi o'rtasidagi dinamik fikrlar. J. Ekol. 2021, 109, 578–1590. [CrossRef]
17. Zanne, AE; Flores-Moreno, X.; Pauell, JR; Kornuell, VK; Dalling, JW; Ostin, AT; Classen, AT; Eggleton, P.; Okada, KI; Parr, CL; va boshqalar. Termitlarning haroratga sezgirligi global yog'och parchalanish tezligiga ta'sir qiladi. Fan 2022, 377, 1440–1444. [CrossRef] [PubMed]
18. Liu, L.; Vang, V.; Liu, Y.; Quyosh, P.; Ley, C.; Huang, Q. Er osti termiti Reticulitermes chinensis (Isoptera: Rhinotermitidae) da allogrooming xulq-atvorining individual tug'ma immunitetga ta'siri. J. Insect Sci. 2019, 19, 6. [CrossRef] [PubMed]
19. Polizzi, JM; Forschler, BT Reticulitermes flavipes (Kollar) va R. virginicus (Banklar) ichidagi va interspesifik agonizm va laboratoriya tahlillarida arena va guruh hajmining ta'siri. Insectes Sociaux 1998, 45, 43-49. [CrossRef]
20. Hamilton, C.; Lay, F.; Bulmer, MS Er osti termitining profilaktik sekretsiyasi va tashqi antifungal himoya. J. Insect Physiol. 2011, 57, 1259–1266. [CrossRef]
21. Rosengaus, RB; Iordaniya, C.; Lefebr, ML; Traniello, JFA Termitdagi patogen signalning xatti-harakati: ijtimoiy hasharotlarda aloqaning yangi shakli. Sci. Nat. 1999, 86, 544–548. [CrossRef]
22. Metarhizium anisopliae ning tabiiy ravishda paydo bo'lgan izolatiga javoban Reticulitermes flavipes tomonidan Myles, TG Signal, agregatsiya va himoya. Sociobiology 2002, 40, 243–256.
23. Bulmer, MS; Franko, BA; Fields, EG er osti termitlari ijtimoiy signal va qo'ziqorin patogenlariga gigienik javoblar. Hasharotlar 2019, 10, 240. [CrossRef]
24. Denier, D.; Bulmer, MS Mahalliy Metarhizium tuproq izolatlari tomonidan halokatli infektsiyalarga er osti termitlari sezgirligining o'zgarishi. Insectes Sociaux 2015, 62, 219–226. [CrossRef]
25. Bischoff, JF; Rener, SA; Humber, RA Metarhizium anisopliae nasl-nasabining multilokus filogeniyasi. Mycologia 2018, 101, 512–530. [CrossRef]
26. Rosengaus, RB; Schultheis, KF; Yalonetskaya, A.; Bulmer, MS; DuComb, WS; Benson, RV; Thottam, JP; Godoy-Karter, V. Ijtimoiy hasharotda Simbiontdan olingan -1, 3-glyukanazlar: Oziqlanishdan tashqari oʻzaro munosabatlar. Old. Mikrobiol. 2014, 5, 607. [CrossRef] [PubMed]
27. Hamilton, C.; Bulmer, MS Er osti termitlarida molekulyar antifungal himoya: RNK aralashuvi tabiiy ravishda uchraydigan patogenga qarshi terminal va GNBPlarning in vivo rollarini ochib beradi. Dev. Comp. Immunol. 2012, 36, 372–377. [CrossRef] [PubMed]
28. Bulmer, MS; Lay, F.; Hamilton, C. Er osti termitlari antifungal peptidlarida adaptiv evolyutsiya. Insect Mol. Biol. 2010, 19, 669–674. [CrossRef] [PubMed]
29. Bulmer, MS; Crozier, RH Termitlarga qarshi antifungal peptidlar orasida ko'paytirish va tanlashni diversifikatsiya qilish. Mol. Biol. Rivojlanish. 2004, 21, 2256–2264. [CrossRef]
30. Moran, MN; Aguero, CM; Eyer, Pensilvanya; Vargo, EL Termitda qutqaruv strategiyasi: qo'ziqorin patogeniga duchor bo'lgan ishchilar koloniyaga qayta integratsiya qilinadi. Old. Ekol. Rivojlanish. 2022, 10, 840223. [CrossRef]
31. Devis, U; Mekonselli, S.; Radek, R.; McMahon, DP termitlari infektsiya bosqichiga qarab o'zlarining jamoaviy xatti-harakatlarini shakllantiradilar. Sci. Rep. 2018, 8, 14433. [CrossRef]
