Ikki genotip, bitta fenotip? Immunitet davrida CBP60b ning roli

Patogen tahdidlarga samarali javob berish o'simlikning omon qolishini ta'minlash uchun juda muhimdir. Shunday qilib, o'simliklar ularni turli xil patogenlardan himoya qiluvchi murakkab himoya mexanizmlarini ishlab chiqdi. Mudofaa choralari resurslarni ko'p talab qiladigan strategiyalar bo'lishi mumkin, bunda, masalan, infektsiyaning o'simlikning qolgan qismiga tarqalishini oldini olish uchun butun organlar tashlanadi. Ushbu qimmat, ammo samarali strategiyalar biz mudofaa va o'sish o'rtasidagi o'zaro kelishuv deb tushungan narsamizning asosini tashkil etadi.

O'simliklarning oldini olish mexanizmi va inson tanasining immuniteti patogen mikroorganizmlarga qarshi organizmlarning muhim himoya tizimidir. O'simliklar ikkilamchi metabolitlar va maxsus oqsillarni ishlab chiqarish orqali patogen mikroorganizmlarga qarshi turish qobiliyatini oshiradi.

Xuddi shunday, inson immunitet tizimi ham antikorlar va hujayra immunitetini ishlab chiqarish orqali patogen mikroorganizmlarga qarshi turadi. Inson immuniteti ham juda muhimdir. Biz Cistanche immunitetni ham sezilarli darajada yaxshilashi mumkinligini aniqladik, chunki Cistanche ma'lum bir metabolik tartibga solish ta'siriga ega, bu tananing o'zini o'zi tiklash va o'zini o'zi boshqarish qobiliyatini yaxshilashi va tananing qarshiligini oshirishi mumkin.

Cistanche deserticola qo'shimcha mahsulotini bilish uchun bosing

Qishloq xo'jaligi va naslchilik nuqtai nazaridan, o'simliklarning o'sishi bilan mudofaa reaktsiyalari va o'zaro bog'liqliklari ostida yotgan molekulyar mexanizmlarni yoritish biz uchun juda dolzarbdir (Huot va boshq., 2014; Smakowska va boshq., 2016). .

O'simlik immuniteti klassik tarzda ikki bosqichli javob sifatida qaraladi. Birinchidan, o'simlik hujayrasi membrana retseptorlari orqali patogenning molekulyar belgilarini (PAMPs, Patogen bilan bog'liq molekulyar naqshlar deb nomlanadi) sezadi. Ushbu tan olinishi PAMP-Triggered Immunity (PTI; Boutrot and Zipfel, 2017) deb nomlanuvchi himoya mexanizmlarining birinchi qatlamini ishga tushiradi.

Ikkinchidan, o'simlik hujayrasi patogen tomonidan ajratilgan effektor oqsillarni taniydi. Patogen effektorlarini aniqlash, odatda mahalliy o'ta sezgir reaktsiyani keltirib chiqaradigan va o'simlikning distal a'zolarini shunga o'xshash tahdidlarga tezroq va kuchliroq javob berishga yordam beradigan Effektor-Triggerli Immunitetga (ETI) olib keladi (Yuan va boshq., 2021).

ETI signalizatsiyasining yadrosida nukleotidlarni bog'laydigan leytsinga boy takroriy oqsillar (NLR) deb nomlanuvchi nukleotsitoplazmatik retseptorlar to'plami joylashgan. ETI haqidagi bilimlarimiz kengayib borar ekan, NLRlar patogenlarni aniqlash uchun ko'p qirrali kuzatuv vazifasini bajarishi tobora aniq bo'ladi. NLRlar to'g'ridan-to'g'ri patogen effektor oqsillari mavjudligini, shuningdek patogen effektorlarning nishoni bo'lgan o'simlik oqsillarining modifikatsiyasini aniqlaydi.

Oxirgi stsenariyda NLRlar qo'riqchi vazifasini bajaradi, NLR nazorati ostida bo'lgan o'simlik oqsillari esa qo'riqchilardir (Monteiro va Nishimura, 2018; van Wersch va boshq., 2020). So'nggi yigirma yil ichida ETI mexanizmlari bo'yicha intensiv tadqiqotlarga qaramay, ko'p narsa haligacha noma'lum va batafsil molekulyar tadqiqotlarga muhtoj.

O'simliklar fiziologiyasining ushbu sonida Lu-Shen va boshqalar. Arabidopsis (Arabidopsis thaliana)dagi atipik transkripsiya omillarining kichik oilasi: Kalmodulinni bog'lovchi protein 60 (CBP60) oilasini o'rganish bo'yicha hisobot. Arabidopsisdagi sakkizta CBP60 a'zosidan uchtasi ilgari mudofaa kontekstida tavsiflangan, ulardan ikkitasi mudofaa genlarining ijobiy regulyatori, uchinchisi esa salbiy regulyator sifatida ishlaydi (Bouche va boshq., 2005; Truman va boshq. , 2013). Himoya bilan bog'liq transkripsiya omillari oilasi haqidagi bilimimizni kengaytirishni maqsad qilgan, Lu-Shen va boshqalar. o'ziga xos bo'lmagan CBP60 a'zolarini o'rganib chiqdi. Ular orasida CBP60b patogen jihatdan qiyin bo'lmagan sharoitlarda ko'p to'qimalarda va o'simliklarning rivojlanish bosqichlarida yuqori ifoda darajalari asosida tanlangan.

Teskari genetika shuni ko'rsatdiki, qiyin sharoitlarda cbp60b mutantlari mitti bo'lib, vodorod peroksid va salitsil kislotasini to'playdi va bir nechta mudofaa bilan bog'liq genlarning yuqori darajasini ifodalaydi. cbp60b mutantlari Pseudomonas syringae pv bakteriyalari bilan emlanganda. pomidor, ular yovvoyi o'simliklarga qaraganda infektsiyaga nisbatan yuqori qarshilik ko'rsatdi, bu avvalgi natijalar bilan birga CBP60b mutatsiyasi o'simlikda otoimmunitetni keltirib chiqarishini ko'rsatdi.

Ushbu taxminga asoslanib, eng oddiy stsenariy CBP60b mudofaa genlarining transkripsiyaviy repressori sifatida ishlashini nazarda tutadi. Mualliflar boshqa usullar qatorida lusiferaza asosidagi transaktivatsiyadan foydalanganlar va kutilmaganda CBP60b mudofaa bilan bog'liq genlarning promouteriga bog'lanishini va ularning transkripsiyasini rag'batlantirayotganini ko'rsatdi.

Bundan tashqari, mualliflar CBP60b haddan tashqari ekspressiya chiziqlarini yaratdilar va transkripsiya faollashuvi natijasiga ko'ra, bu o'simliklar konstitutsiyaviy ravishda haddan tashqari faol immun javob belgilarini ko'rsatdi (mittilik, mudofaa genlarining ko'payishi va patogen infektsiyaga qarshilik). Ushbu natijalar immunitetning ijobiy regulyatori sifatida CBP60b rolini ko'rsatdi. Biroq, qanday qilib transkripsiya faollashtiruvchisining yo'qligi va ortiqcha bo'lishi bir xil otoimmun fenotipiga olib kelishi mumkin (1A-rasm)?

ETIning hozirgi tushunchasiga asoslanib, mualliflar CBP60b NLR kuzatuv tizimining qo'riqchisi bo'lishi mumkinligini taklif qilishdi. Ushbu gipotezaga ko'ra, cbp60b mutantidagi himoyaning haddan tashqari faollashishi CBP60b oqsilining yo'qligiga javoban NLR kaskadining faollashishi natijasida yuzaga keladi. Ushbu gipotezani o'rganish uchun Lu-Shen va boshqalar. batafsil genetik xochlar orqali cbp60b otoimmunitetining NLR signalizatsiya yo'liga bog'liqligini oqlangan tarzda sinab ko'rdi.

Xulosa qilib aytganda, NLR signalizatsiyasining to'g'ridan-to'g'ri quyi oqim elementlarini (EDS1 yoki PAD4; Wiermer va boshq., 2005) cbp60b fonida mutatsiyalash mualliflarning gipotezasini qo'llab-quvvatlab, yovvoyi tipdagi fenotipni tikladi. Bundan tashqari, EDS1 va / yoki PAD4 mutatsiyaga uchraganida CBP60b haddan tashqari ekspressiya chiziqlarining otoimmunitet fenotipi yo'qolmadi, bu nokaut va haddan tashqari ekspressiya o'simliklaridagi umumiy otoimmun fenotipi ikki xil signalizatsiya yo'lidan kelib chiqqanligini ko'rsatadi.

Mualliflar (1) CBP60b mudofaa reaktsiyalarining ijobiy regulyatori bo'lib, patogenni aniqlashda o'simlikning himoya kuchlarini o'rnatishga yordam beradi; (2) katta ehtimol bilan, CBP60b yoki uning to'g'ridan-to'g'ri quyi oqim komponentlari patogen effektorlar tomonidan nishonga olinishi mumkin va shuning uchun NLR kuzatuviga bo'ysunadi; (3) CBP60b signalizatsiyasi patogen tomonidan buzilganda, NLR tizimi infektsiyani o'z ichiga olish uchun ETI javobini ishga tushiradi (1B-rasm).

Qishloq xo'jaligi yoki naslchilik harakatlariga tarjima yondashuvlarini ko'rib chiqish uchun CBP60b va NLR signalizatsiyasi o'rtasidagi bog'liqlik haqida mexanik tushunchaga ega bo'lish qiziqarli bo'ladi. Shunga qaramay, Lu-Shen va boshqalarning ishi. CBP60 oilasi haqidagi bilimlarimizni kengaytirdi va boshqa a'zolar ham bo'ysunishi mumkin bo'lgan tartibga solish mexanizmlarini yoritib berdi. Nihoyat, Lu-Shen va boshqalar tomonidan taqdim etilgan oqlangan genetik ish. Bu ko'plab molekulyar biologiya tadqiqotchilariga qarama-qarshi ko'rinadigan natijalarni qanday yengish va dastlabki natijalarni diqqat bilan talqin qilish bo'yicha ilhom sifatida xizmat qilishi mumkin.

Ma'lumotnomalar

1. Bouche N, Yellin A, Snedden WA, Fromm H (2005) O'simlikka xos kalmodulinni bog'lovchi oqsillar. Annu Rev zavodi Biol 56: 435-466

2. Boutrot F, Zipfel C (2017) Keng spektrli kasalliklarga chidamlilik uchun o'simlik naqshini aniqlash retseptorlarining funktsiyasi, kashfiyoti va ekspluatatsiyasi. Annu Rev Phytopathol 55: 257-286

3. Huot B, Yao J, Montgomery BL, He SY (2014) O'simliklardagi o'sish-mudofaa almashinuvi: fitnesni optimallashtirish uchun muvozanatlash harakati. Mol zavodi 7: 1267-1287

4. Monteiro F, Nishimura MT (2018) O'simlik NLR oqsillarining strukturaviy, funktsional va genomik xilma-xilligi: o'simlik immunitetining oqilona muhandisligi uchun rivojlangan manba. Annu Rev Phytopathol 56: 243-267

5. Smakowska E, Kong J, Busch W, Belkhadir Y (2016) O'simliklar tomonidan o'sish-mudofaa almashinuvini organga xos tartibga solish. Curr Opin Plant Biol 29: 129-137

6. Truman W, Sreekanta S, Lu Y, Bethke G, Tsuda K, Katagiri F, Glazebrook J (2013) KALMODULIN-BOG'LANGAN PROTEIN60 oilasi o'simlik immunitetining ham salbiy, ham ijobiy regulyatorlarini o'z ichiga oladi. O'simlik Physiol 163: 1741-1751

7. van Wersch S, Tian L, Hoy R, Li X (2020) Plant NLRs: o'simlik immuniteti haqida ma'lumot beruvchilar. Plant Commun 1: 100016

8. Wiermer M, Feys BJ, Parker JE (2005) O'simlik immuniteti: EDS1 tartibga soluvchi tugun. Curr Opin Plant Biol 8: 383–389

9. Yuan M, Ngou BPM, Ding P, Xin XF (2021) PTI-ETI o'zaro aloqasi: o'simlik immunitetining integratsiyali ko'rinishi. Curr Opin Plant Biol 62: 102030

For more information:1950477648nn@gmail.com