O'simliklar immunitetida harakatlanuvchi epidermal xloroplastlarning paydo bo'ladigan rollari
May 19, 2023
Annotatsiya:
O'simlik epidermisida atipik mayda xloroplastlar mavjud. Biroq, bu organoidning fiziologik roli katta mezofill xloroplastlar bilan solishtirganda aniq emas, ularning taniqli funktsiyasi fotosintezdir. Xloroplastlarning o'simlik immunitetida ishtirok etishi haqidagi bilimlar hozirgi kunga qadar kengaytirilgan bo'lsa-da, epidermal va mezofil xloroplastlar o'rtasidagi farqlar ushbu tadqiqot doirasidan tashqarida. O'simlik epidermisining atrof-muhit ta'siriga, shu jumladan patogen hujumlariga to'siq sifatidagi rolini va xloroplastlarning immunitet bilan bog'liq funktsiyasini hisobga olgan holda, epidermal xloroplastlar bo'yicha o'simliklarni himoya qilish bo'yicha tadqiqotlar rivojlanayotgan sohadir. So'nggi tadqiqotlar epidermal xloroplastlarning qo'ziqorin va oomiset patogenlariga javoban dinamik harakatlarini aniqladi. Bundan tashqari, epidermal xloroplast bilan bog'liq oqsillar va patogenlarga qarshi epidermal qarshilik bilan chambarchas bog'liq bo'lgan hujayrali hodisalar haqida xabar berilgan. Ushbu sharhda men epidermal xloroplast vositachiligidagi o'simliklar immunitetidagi so'nggi yutuqlarga e'tibor qaratdim.
Kalit so'zlar: epidermal xloroplast; xloroplast harakati; stromul; o'simlik patogen; kirib borish; xost bo'lmagan qarshilik; preinvaziv mudofaa; Arabidopsis thaliana; Nikotiana benthamiana; CHUP1.
O'simlik immuniteti va inson immuniteti ikki xil himoya mexanizmlari bo'lib, aniq farqlar mavjud:
1. Kurash uchun turli patogenlar: o'simliklar asosan bakteriyalar, zamburug'lar va viruslar kabi biologik patogenlarga qarshilik ko'rsatadi, inson immuniteti asosan bakteriyalar va viruslarga qarshilik ko'rsatadi.
2. Turli xil immun javob usullari: o'simlik immuniteti, asosan, jismoniy izolyatsiya, kimyoviy inhibisyon va genlarni tartibga solish orqali patogenlardan himoya qiladi, inson immuniteti asosan makrofaglar, T hujayralari va B hujayralari orqali patogenlarga qarshilik ko'rsatadi.
3. Turli xil immun o'ziga xoslik: O'simlik immuniteti barcha patogenlarga qarshi bir xil himoya usulini, ya'ni o'ziga xos bo'lmagan immunitetni qabul qiladi, inson immuniteti esa o'ziga xos bo'lib, o'ziga xos patogenlarni tanib olish va mos keladigan immun javoblarni ishlab chiqarishga qodir.
4. Turli xil immunitet xotirasi: O'simliklarda immun xotirasi qobiliyati yo'q, ya'ni ular ma'lum bir patogenga qarshilik ko'rsatgandan so'ng, ular keyingi safar xuddi shu patogen bilan duch kelganlarida immunitetni qayta boshlashlari kerak. Inson immun tizimi immun xotirasi qobiliyatiga ega, ya'ni patogenga qarshilik ko'rsatgandan so'ng, u bu patogen uchun uzoq muddatli immun xotiraga ega bo'ladi va keyingi safar yana o'sha patogen bilan uchrashganda, u tezda immunitet reaktsiyasini yaratishi mumkin. , shu bilan patogen infektsiyani samarali nazorat qiladi. Shuning uchun solishtiradigan bo'lsak, bizning inson immunitetimiz ham juda muhimdir. Biz immunitetimizni yaxshilashga e'tibor qaratishimiz kerak. Cistanche deserticola buni qila oladi. Go'sht tarkibidagi polisakkaridlar inson immunitet tizimining immun reaktsiyasini tartibga solishi va immunitet hujayralarining stress qobiliyatini yaxshilashi mumkin. , Immunitet hujayralarining bakteritsid ta'sirini kuchaytiring.
Cistanche deserticola qo'shimchasini bosing
1.Kirish
Ko'p hujayrali organizmlarning, shu jumladan o'simliklarning epidermisi tashqi muhitdagi o'zgarishlar va patogen hujumlar kabi turli xil stresslardan himoya qilish uchun to'siq bo'lib xizmat qiladi. Patogenlar nuqtai nazaridan, o'simlikning epidermis hujayralarini yorib o'tish bosqinning birinchi muhim bosqichidir; xususan, qo'ziqorin va oomiset patogenlari muvaffaqiyatli infektsiya uchun o'simlik epidermisiga to'g'ridan-to'g'ri kirib, ichida invaziv gifalarni rivojlanishi kerak. Masalan, antraknoz qo'ziqorinlari Colletotrichum turlari va guruchli qo'ziqorin Pyricularia oryzae (syn. Magnaporthe oryzae) o'simlik yuzasida appressorium deb ataladigan melanizatsiyalangan gumbaz shaklidagi hujayra hosil qilib, uy o'simliklarining epidermisida penetratsion qoziq hosil qiladi, keyin esa invaziv. gifal kengayishi va halokatli kasallikning paydo bo'lishi [1].
Ammo, agar o'simlik xos bo'lmagan bo'lsa, bu qo'ziqorin patogenlari melanizatsiyalangan appressorium hosil qilishi mumkin, ammo o'simliklarning invaziv bo'lmagan xost qarshiligi (NHR) tufayli epidermal hujayraga kira olmaydi, bu odatda mustahkam, mustahkam va keng spektrli immunitetni ta'minlaydi va samarali ravishda oldini oladi. mos kelmaydigan o'zaro ta'sirlarda juda ko'p sonli moslashtirilmagan zamburug'lar va oomitsetlarning kirib borishi [2,3]. Arabidopsis thaliana oʻsimligi namunasida maʼlum boʻlishicha, koʻplab immun yoʻllari va komponentlari Blumeria graminis f kabi moslashtirilmagan qoʻziqorin va oomiset patogenlarining kirib kelishiga qarshi koʻp qatlamli epidermal NHR tarqalishiga asos boʻladi. sp. hordei [4–12], Colletotrichum tropicale [13–16], P. oryzae [17–22] va Phytophthora infestans [6,7]. Biroq, preinvaziv NHRning molekulyar asoslarini to'liq tushunish qiyin bo'lib qolmoqda. NHR haqida keng qamrovli tushunchaga ega bo'lish uchun o'simlik epidermisida noma'lum immunitet bilan bog'liq hodisalar va komponentlarni aniqlash muhimdir.
Yuqori o'simliklarda, tamaki kabi bir nechta o'simliklardan tashqari, epidermis hujayralarida himoya hujayralaridan tashqari xloroplastlar mavjud emasligiga uzoq vaqtdan beri ishonishgan [23-26]. Xloroplast bo'yicha ko'plab tadqiqotlar mezofil hujayralariga qaratilgan bo'lib, bu erda ko'plab tipik yirik xloroplastlar fotosintez uchun yuqori darajada farqlanadi [27-29]. Shu bilan birga, A. thaliana epidermal qoplama hujayralarida xlorofil o'z ichiga olgan atipik mayda xloroplastlar ham kuzatilgan, ammo yorug'likka bog'liq fotosintez reaktsiyalari uchun mas'ul bo'lgan tilakoidlar kam rivojlangan [30-36]. Shuning uchun epidermal xloroplastlarning fiziologik roli o'simlikshunoslik sohasida paydo bo'layotgan mavzudir.
Xloroplastlar ko'plab biotik va abiotik stresslarga qarshi atrof-muhit sensori sifatida ishlaydi [37,38]. Masalan, o'simliklarning patogenlarga qarshi immuniteti uchun reaktiv kislorod turlari (ROS) va kaltsiy (Ca2 plus) kabi ikkilamchi xabarchilar va salitsil kislotasi (SA), yasmonik kislota va abscisic kislotasi kabi fitohormonlarning prekursorlari. hammasi xloroplastlardan olingan [39-42]. Xloroplastlarning o'simlik immunitetidagi roli haqida ko'plab ajoyib sharhlar mavjud. Men o'quvchilarni so'nggi sharhlarga havola qilaman, ular xloroplast bilan bog'liq o'simliklarni himoya qilish reaktsiyalari haqida umumiy ma'lumot beradi [43-47].
Biroq, epidermal xloroplastlarga qaratilgan o'simliklarni himoya qilish bo'yicha tadqiqotlar juda kam va o'simliklarning immunitet tizimidagi epidermal va mezofil xloroplastlar o'rtasidagi funktsional farqlar ko'p e'tiborni jalb qilmagan. So'nggi paytlarda ba'zi ma'lumotlar epidermal xloroplastlarning o'simlik immunitetida ishtirok etishini ko'rsatdi. Ushbu sharhda asosiy e'tibor epidermal xloroplastlarga qaratilgan va o'simliklarning epidermal immunitetidagi so'nggi yutuqlar tasvirlangan.
2. Epidermal xloroplast reaktsiyasi A. thaliana ga qo'ziqorin qo'zg'atuvchilarining kirib kelishini nazorat qiladi.
2.1. A. thalianadagi qo'ziqorin patogenlariga javoban epidermal xloroplastlarning hujayra ichidagi harakatlari
A. thaliana barqaror holatida epidermal xloroplastlar yulka hujayralarining yuqori periklinal devori (yuzasi) yaqinida kuzatilmaydi, chunki ular odatda pastki periklinal (pastki) va antiklinal devorlarda joylashadi. Yaqinda e'lon qilingan hisobotda men epidermal xloroplastlar yulka hujayralari yuzasida melanizatsiyalangan appressorium hosil bo'lgan Colletotrichum zamburug'lariga javoban paydo bo'lganligini aniqladim va bu hodisani epidermal xloroplast reaktsiyasi (ECR) deb nomladim (1-rasm) [48].
Interestingly, ECR occurs more strongly against nonadapted fungi such as the Japanese flowering cherry pathogen Colletotrichum nymphaea PL1-1-b, the cosmos pathogen Colletotrichum fioriniae CC1, and the apple pathogen Colletotrichum siamense MAF1, compared to the adapted Brassicaceae pathogen Colletotrichum higginsianum Abr1-5, which readily penetrates and infects wild-type plants of A. thaliana [48]. Furthermore, the frequency of ECR varies according to the nonadapted fungal strains; the order of ECR-inducing ability in the wild-type plant is as follows: C. nymphaea PL1-1-B > C. fioriniae CC1 > C. siamense MAF1, while two other nonadapted strains, hau tree pathogen C. siamense COC4, and cucurbit pathogen Colletotrichum orbiculare 104-T, do not trigger ECR in the wild-type plant [48]. Importantly, C. siamense COC4 and C. orbiculare 104-T sufficiently induce ECR in plants with a mutation in the PEN2 gene [48], which encodes an atypical myrosinase that works as a core preinvasive NHR contributor against many fungal and oomycete pathogens [6,9,13,17,48–50], although these two nonadapted pathogens cannot invade pen2 mutants. The frequencies of ECR in the pen2 mutant against C. fioriniae CC1 and C. siamense MAF1 are also higher than those in the wild-type plant, whereas other single mutants of immune-related genes such as EDR1, GSH1 EDS5, and CAS have little effect on ECR [48]. These results suggest that ECR is preferentially activated when PEN2-based antifungal preinvasive defense becomes ineffective in epidermal cells. Similarly, in penetration tests on multiple Arabidopsis mutants with many immune-related mutations, these five nonadapted Colletotrichum strains displayed the differential abilities to overcome preinvasive NHR in the same order as the ECR-inducing ability; C. nymphaea PL1-1-B and C. fioriniae CC1 can invade the epidermis of the wild-type plant to some degree and more of the pen2 mutant, whereas C. siamense MAF1, COC4, and C. orbiculare 104-T can break through the epidermal NHR only in the presence of pen2 mutation or with additional mutations such as edr1, gsh1, eds5, and cas (Figure 2, Redrawn from [51]) [48,51]. Thus, there is a tight link between ECR induction in plants and the invasion ability of the nonadapted Colletotrichum fungi, which implies the involvement of ECR in epidermal preinvasive NHR, because these fungal pathogens are incompatible with and definitely cannot infect A. thaliana. The contribution of ECR to preinvasive NHR is described in a later section. Int. J. Mol. Sci. 2022, 23, x FOR PEER REVIEW 3 of 17 readily penetrates and infects wild-type plants of A. thaliana [48]. Furthermore, the frequency of ECR varies according to the nonadapted fungal strains; the order of ECR-inducing ability in the wild-type plant is as follows: C. nymphaea PL1-1-B > C. fioriniae CC1 >C. siamense MAF1, boshqa ikkita moslashtirilmagan shtammlar, hau daraxti patogeni C. siamense COC4 va qovoq patogeni Colletotrichum orbiculare 104-T, yovvoyi o'simlikda ECR ni qo'zg'atmaydi [48].
Muhimi, C. siamense COC4 va C. orbiculare 104-T PEN2 genida mutatsiyaga uchragan o‘simliklarda ECR ni yetarli darajada induktsiya qiladi [48], bu ko‘plab zamburug‘lar va oomitsetlarga qarshi NHRning asosiy preinvaziv hissasi sifatida ishlaydigan atipik mirozinazani kodlaydi. patogenlar [6,9,13,17,48-50], garchi bu ikki moslashtirilmagan patogenlar pen2 mutantlariga kira olmaydi. C. fioriniae CC1 va C. siamense MAF1 ga qarshi pen2 mutantidagi ECR chastotalari yovvoyi o'simlikka qaraganda yuqori, EDR1, GSH1 EDS5 va CAS kabi immun bilan bog'liq genlarning boshqa yagona mutantlari esa kam. ECR ga ta'siri [48]. Bu natijalar PEN asosidagi antifungal preinvaziv mudofaa epidermis hujayralarida samarasiz bo'lganda ECR afzalroq faollashtirilganligini ko'rsatadi.
Xuddi shunday, ko'plab immun bilan bog'liq mutatsiyalarga ega bo'lgan bir nechta Arabidopsis mutantlari bo'yicha penetratsion testlarda ushbu besh moslashtirilmagan Colletotrichum shtammlari ECR-induktsiya qobiliyati bilan bir xil tartibda preinvaziv NHRni engish uchun differentsial qobiliyatlarni namoyish etdi; C. nymphaea PL1-1-B va C. fioriniae CC1 yovvoyi tipdagi o‘simlik epidermisini ma’lum darajada va undan ko‘p pen2 mutantini bosib olishi mumkin, C. siamense MAF1, COC4 va C. orbiculare {{8} }}T epidermal NHR orqali faqat pen2 mutatsiyasi mavjud bo'lganda yoki edr1, gsh1, eds5 va cas kabi qo'shimcha mutatsiyalar bilan o'tishi mumkin (2-rasm, [51] dan qayta chizilgan) [48,51]. Shunday qilib, o'simliklardagi ECR induksiyasi va moslashtirilmagan Colletotrichum zamburug'larining invaziya qobiliyati o'rtasida qattiq bog'liqlik mavjud, bu ECRning epidermal preinvaziv NHRda ishtirok etishini nazarda tutadi, chunki bu qo'ziqorin patogenlari A. thaliana bilan mos kelmaydi va aniq yuqtira olmaydi. ECRning preinvaziv NHRga qo'shgan hissasi xost bo'lmagan Arabidopsis mutantlari melanizatsiyalangan appressorium vositachiligida kirish (MAE) stavkalari asosida baholandi va tasniflandi. MAE darajasi (foiz) quyidagi raqamli formula yordamida hisoblab chiqilgan: (invaziv gifa hosil bo'lgan melanizatsiyalangan appressoriyalar soni)/(melanizatsiyalangan appressoriyalar soni). Moslashtirilgan C. higginsianum Abr1-5 (MAFF305635) boshqaruv sifatida ko'rsatilgan. "−", "plyus /−", "plyus", "plyus plyus", " plus plus plus" va " plus plus plus plus " kabi qo'ziqorinlarni kiritish testlarining ulushi 0-2 foiz, 2-10 foiz, 10–20 foiz, 20–35 foiz, 35–60 foiz va 60–100 foiz. nd: aniqlanmagan. [51] dan moslashtirilgan.
ECR Colletotrichumga xos emas. Epidermal xloroplastlar, shuningdek, moslashtirilmagan patogen P. oryzae bilan emlangandan so'ng paydo bo'ladi, bu o'simliklarning melanizatsiyalangan appressorium vositachiligida kirib borishini ko'rsatadi, lekin filogenetik jihatdan Colletotrichum bilan uzoqdan bog'liq [48]. P. oryzae-induktsiyali ECR chastotasi pen2 mutantida ham ortadi. Shunday qilib, ECR turli xil qo'ziqorin patogenlariga keng spektrli epidermal javob bo'lishi mumkin. Bu g‘oya MAE tipidagi patogen bo‘lmagan va melanizatsiyalangan konidiya hosil qiluvchi moslashtirilmagan Alternaria alternata qo‘ziqorini ham xos bo‘lmagan A. thalianada, ayniqsa pen2 mutatsiyasi mavjud bo‘lganda, ECR ni keltirib chiqarishi haqidagi yangi xulosaga mos keladi (3-rasm). .
2.2. Epidermal xloroplast reaktsiyasining tetikleyicisi
Garchi o'simlik epidermisi qo'ziqorin patogenlarini qanday tan oladi va ECR ni qo'zg'atadi, ammo ba'zi ma'lumotlar zamburug'larning kirib borishi bilan bog'liq bo'lgan xususiyatlar va ECR induktsiyasi o'rtasidagi ajoyib bog'liqlikni ko'rsatadi [48]. Yaxshi o'rganilgan patogen kelib chiqadigan molekulalarning ba'zilari patogen/mikrob bilan bog'langan molekulyar naqshlar (PAMPs/MAMPs) bo'lib, ular keng spektrli patogenlar orasida yuqori darajada saqlanib qoladi va ularning hayotiyligiga hissa qo'shadi [52]. Zarar bilan bog'liq molekulyar naqshlar (DAMPs), patogen invaziya paytida hujayradan tashqarida chiqarilgan Pep1 kabi xostdan olingan molekulalar ham tug'ma immunitet reaktsiyalari uchun signaldir [53]. PAMP/DAMPlar o‘simlik naqshini aniqlash retseptorlari (PRR) tomonidan tan olinadi va PAMP/DAMP bilan qo‘zg‘atilgan immunitet RLP 23 va RLP30, membranaga o‘rnatilgan retseptorga o‘xshash oqsillar (RLP), FLS2 va BAK1 kabi PRR bilan bog‘langan oqsillar orqali boshlanadi. , membranaga o'rnatilgan retseptorlarga o'xshash kinazlar (RLKs) va BIK1 va PBL1, retseptorlarga o'xshash sitoplazmatik kinazlar (RLCKs) [54-61].
O'simliklar immunitetida PRR signalizatsiyasi bo'yicha istisno sharhlar bir nechta tadqiqotchilar tomonidan nashr etilgan [62-65]. Qizig'i shundaki, ECR BAK1, BIK1, PBL1, Pep1-sensing RLKs, PEPR1 va PEPR2 ga bog'liq emas; shuning uchun PAMP va/yoki DAMP signalizatsiya hodisalari, hech bo'lmaganda ushbu RLK va RLCKlar vositachiligida, ECR induksiyasida ishtirok etmaydi [48]. Bundan tashqari, pen2 mutant o'simligidagi ECR miqdorini invaziya bilan bog'liq morfogenezning turli bosqichlarida etishmaydigan bir nechta C. orbikulyar mutantlarga nisbatan aniqlash, o'simlikka muvaffaqiyatli kirish uchun appressoriumdan chiqadigan igna o'xshash zamburug'li strukturaning penetratsion qoziqning shakllanishini aniqladi. epidermis, ECR induksiyasi uchun zarurdir [48].
O'simliklarning patogen zamburug'lari va oomitsetlari o'simliklarning hujayra jarayonlarini boshqarish va immunitetni bostirish uchun effektorlar deb ataladigan virulent oqsillar arsenalini chiqaradi. O'simlik patogenlarining ta'siri haqida ko'plab sharhlar nashr etilgan [66-70]. Colletotrichumda lyuminestsent yorliqli effektor oqsillari afzallik bilan penetratsion qoziq orqali sekretsiya uchun appressoriumning pastki teshiklarida to'planadi [71,72]. Ushbu effektor sekretsiyasi qo'ziqorindagi v-SNARE SEC22- vositachiligidagi hujayra ichidagi transport yo'liga bog'liq [72] va qiziq tomoni, ECR induksiyasi bilan bog'liqdir [48]. Ushbu kuzatishlar ECR ning qo'zg'atuvchisi sifatida quyidagi potentsial nomzodlarga ishora qiladi: (i) qo'ziqorin kirish sinovlari paytida penetratsion qoziqdan ajratilgan patogen kelib chiqadigan molekula(lar) va (ii) kasallik darajasiga javoban hosil qilingan o'simlikdan olingan signal(lar). kirib borishga urinishda qo'ziqorin rivojlanishi. ECR qo'ziqorin patogenlarining ko'p turlariga, jumladan Colletotrichum turlariga, P. oryzae va A. alternataga qarshi universal hodisadir (3-rasm) [48]. Shuning uchun, xost o'ziga xosligi uchun qo'ziqorin patogenlarining tor doirasi bilan cheklangan tipik effektorlar ECR belgisi bo'lmasligi mumkin; aksincha, keng tarqalgan hujayra devorini buzuvchi fermentlar yoki patogen zamburug'larning keng assortimentining yuqori darajada saqlanib qolgan yadro effektorlari yoki Pep1 bilan bog'liq bo'lmagan o'simliklarga zarar etkazish signallari o'simlik epidermisida ECRni qo'zg'atishi mumkin.
2.3. Epidermal xloroplast reaktsiyasining regulyatorlari va Arabidopsisning invaziv bo'lmagan qarshiligi
Katta mezofil xloroplastlar xavfsiz va samarali fotosintez uchun yorug'lik intensivligiga asoslangan hujayra ichidagi harakatlarni ko'rsatadi; ular kuchli yorug'likdan qochib, fotozararni oldini olish uchun hujayraning antiklinal devorlariga ko'chib o'tadilar (qochish reaktsiyasi) va zaif yorug'lik tomon harakatlanadilar va fotosintetik samaradorlikni oshirish uchun periklinal devorlarga joylashadilar (to'planish reaktsiyasi). Mezofil hujayralar ichida xloroplast fotorelokatsiyasi harakati deb ataladigan ushbu adaptiv hodisaning ko'plab tartibga soluvchi oqsillari aniqlangan [73]. Biroq, epidermal xloroplastlarning hujayra ichidagi harakatini boshqaradigan komponentlar haqida kam ma'lumot mavjud va juda kam ma'lumotlar mavjud [74,75]. Shu nuqtai nazardan, men yaqinda epidermal hujayralardagi ECR mezofill xloroplast fotosuratlarini ko'chirish harakatlari bilan umumiy tartibga soluvchi oqsillarni baham ko'rishini ko'rsatdim [48]. Aktinni bog'laydigan protein CHUP1 xloroplast-aktinga asoslangan harakatlantiruvchi kuchni hosil qiladi va to'planish va oldini olish reaktsiyalari uchun zarurdir [76-78], aoksilinga o'xshash J-domen oqsili JAC1 xloroplast-aktin filamentlarining ko'rinishini va yo'qolishini tartibga soladi. va to'planish reaktsiyasi uchun talab qilinadi [79]. Genetik jihatdan o'zgartirilgan A. thaliana CHUP1 oqsillarining haddan tashqari ifodalanishi ECRning kuchli bostirilishiga olib kelishini ko'rsatadi.
Odatda, epidermal xloroplastlar hatto moslashtirilmagan qo'ziqorin patogenlari bilan emlangandan keyin ham sirt maydonida deyarli aniqlanmaydi [48]. Biroq, JAC1 ning haddan tashqari ko'payishi yoki CHUP1 ning yo'q qilinishi, qo'ziqorin inokulyatsiyasidan qat'i nazar, epidermal xloroplastlarning sirtda konstitutsiyaviy joylashishiga olib keladi [48]. Shunday qilib, CHUP1 va JAC1 yulka hujayralari yuzasida epidermal xloroplastlarning joylashishini mos ravishda salbiy va ijobiy tartibga soladi (4-rasm). Shunisi e'tiborga loyiqki, chup1 mutantining yuqori konsentratsiyali moslashtirilmagan zamburug'lar bilan inokulyatsiyasi faqat sirt xloroplastlari populyatsiyasini biroz oshirdi va shu bilan CHUP1 oqsilining kamayishi bilan ECRning buzilishini ko'rsatadi. Bundan farqli o'laroq, fototropin 1 va 2 ko'k nur retseptorlari bo'lib, ular xloroplastning fotosuratlarini ko'chirish harakatlari uchun javobgardir [80-82], ECR ni faollashtirish uchun zarurdir [48]. Shuning uchun, xloroplast fotosuratining joylashuvi va ECR mos ravishda yorug'lik va patogenlar uchun turli xil stimulyatorlarni aniqlash tizimlariga ega, ammo kamida quyi oqimdagi tartibga solish komponentlarini baham ko'radi. Mezofil va epidermal xloroplastlar o'rtasidagi farqlar nuqtai nazaridan, turli xil ekologik stresslarga moslashuvchan tizimlarning ko'p qirraliligi o'simlikning omon qolish strategiyasini aks ettirishi mumkin.
ECR A. thaliana epidermal hujayralarida o'simlik immunitetiga hissa qo'shadimi - bu juda qiziq savol. Preinvaziv NHRda ECRning ishtirokini aniqlashtirish uchun CHUP1 oqsillarini haddan tashqari ifodalash yoki yo'q qilish orqali ECR buzilishlarining o'simlik epidermisida bir nechta moslashtirilmagan zamburug'larning MAE tezligiga ta'siri o'rganildi [48]. C. nymphaea PL1-1-B, boshqa moslashtirilmagan zamburug'larga nisbatan A. thaliana bilan nisbatan kamroq nomuvofiqlikni ko'rsatdi, ECR buzilgan o'simliklarda MAE tezligini ko'rsatdi (2-rasm) [48]. Bundan tashqari, pen2 yoki edr1, gsh1, eds5 va cas kabi boshqa qo'shimcha mutatsiyalarga ega o'simliklarda CHUP1 oqsillari darajasining oshishi yoki kamayishi C. fioriniae CC1, C. siamense MAF1, COC4 va C ning MAE tezligini oshirdi. . orbiculare 104-T (2-rasm) [48]. Xuddi shunday natijalar P. oryzae ning MAE tezligi uchun ham olingan. Shunga ko'ra, ECR o'simlikning stressga javobidir, uning yordamida qo'ziqorin qo'zg'atuvchilari penetratsion qoziq orqali bostirib kirishga harakat qilganda epidermal hujayralarda preinvaziv NHR kuchayadi.
Ta'riflanganidek, ECR PEN{0}}bog'liq mudofaa yo'li mavjud bo'lmagan taqdirda faollashtiriladi. Xuddi shunday, moslashtirilmagan C. fioriniae CC1 ning inokulyatsiyasi ham PAD3, CYP79B2, CYP71A13, PDF1.2a, MYB51, PR1, FRK1 va NHL10 kabi mudofaa bilan bog'liq ko'plab genlarning ifodalanishiga olib keldi, faqat pen2 mutatsiyasida, Garchi ECR uchun chegara ushbu genlarni ifodalashdan pastroq edi [48]. NHR zavodining qatlamli tuzilishiga asoslanib, ECR yuqori qatlamli preinvaziv mudofaa bilan bog'liq yo'llar, jumladan PEN{17}}bog'liq yo'llar samarasiz bo'lganda, preinvaziv NHRni zaxiralash uchun dasturlashtirilgan mudofaa javoblaridan biridir [ 48,51].
Bu A. thaliana va pastki mos kelmaydigan moslashtirilmagan patogen C. nymphaea PL1-1-B o'rtasidagi munosabatlarga mos keladi, bu qisman yuqori qatlamli preinvaziv himoyani engib chiqadi [51]; C. nymphaea PL1-1-B ECR ni kuchli qo'zg'atadi va shuningdek, yovvoyi turdagi o'simlikda mudofaa bilan bog'liq genlarni keltirib chiqaradi [48]. Tabiatda C. nymphaea PL1-1-B kabi bir qancha fitopatogen zamburug'lar A. thaliana ning yuqori qatlamli invaziv himoyasini qisman yengib o'tadi, deb taxmin qilinadi. Shuning uchun o'simliklar ushbu turdagi qo'ziqorin patogenlariga qarshi epidermal NHR mexanizmlaridan biri sifatida ECR ni ishlab chiqdi (4-rasm).
3. Epidermal xloroplast-mahalliylashtirilgan immunitet komponentlari Arabidopsisning invaziv antifungal bo'lmagan qarshiligiga hissa qo'shadi.
3.1. A. thalianadagi harakatlanuvchi epidermal xloroplastlarga immunitet bilan bog'liq komponentlarning imtiyozli lokalizatsiyasi
ECR ning moslashtirilmagan qo'ziqorin patogenlariga qarshi preinvaziv NHRga qanday hissa qo'shishi to'liq aniqlanmagan. Flüoresan jonli hujayra tasviri shuni ko'rsatdiki, glutamilsistein sintetaza GSH1, Ca2 plyus sezuvchi CAS retseptorlari, MATE oilasi tashuvchisi EDS5, izoxorizmat sintaza ICS1/SID2 va aminotransferaza ALD1 kabi immunitetga bog'liq komponentlar epidermaloplasturada lokalizatsiya qilingan. [15,48,83–86]. Qizig'i shundaki, epidermal xloroplastlardagi ushbu komponentlarning lyuminestsent signallari yirik mezofil xloroplastlarga qaraganda ancha kuchliroqdir [48,83,85,86]. Moslashtirilmagan C. fioriniae CC1 bilan emlashdan so'ng ECR bilan faollashtirilgan yo'lak hujayralarida GSH1, EDS5 va CAS oqsillari harakatlanuvchi epidermal xloroplastlar bilan birga sirt maydoniga joylashishi aniqlandi, bu ECR va ularning hujayra ichidagi joylashuvi o'rtasida mustahkam bog'liqlikni ko'rsatadi. immun komponentlar [48]. Ushbu kuzatishlar epidermal xloroplastlarning o'simlik immunitetidagi ahamiyatini kuchaytirishi mumkin
3.2. Epidermal xloroplast-mahalliylashtirilgan immunitet komponentlari va A. thalianada preinvaziv mudofaa
GSH1 ham mos, ham mos kelmaydigan A. thaliana-patogen o'zaro ta'sirlarda glutation biosintezi orqali o'simliklarni himoya qilishga hissa qo'shadi [15,87]. CAS o'simlik immuniteti davrida xloroplastlarda vaqtinchalik Ca2 plyus signalizatsiyasida ishtirok etadi [88] va Sclerotinia sclerotiorum ning CAS-maqsadli qo'ziqorin effektori mezbon o'simlikda SA signalizatsiyasiga to'sqinlik qiladi [89]. ICS1/SID2 va EDS5 mos ravishda SA prekursorlarining biosintezi va tashilishi uchun o'simliklarning immun reaktsiyasi vaqtida talab qilinadi [85,90,91]. Ushbu immun komponentlar va epidermal xloroplastlar o'rtasidagi mustahkam bog'liqlik ularning ECRni qo'zg'atuvchi qo'ziqorin patogenlariga qarshi epidermal NHRda ishtirok etishini anglatadi. GSH1, CAS, EDS5 va ICS1/SID2 ning moslashtirilmagan qo'ziqorinlarga qarshi preinvaziv NHRga qo'shgan hissasi ko'rsatildi; C. nymphaea PL1-1-B gsh1, cas va eds5 yagona mutantlarining epidermisida yovvoyi oʻsimlikdagiga nisbatan MAE ning koʻpayishini koʻrsatdi [51], bu mutatsiyalarning C. fioriniae ning MAE ga oʻxshash taʼsiri. CC1, C. siamense MAF1 va P. oryzae pen2 mutatsiyasiga ega har bir juft mutantda kuzatilgan (2-rasm) [48].
Ko'proq mos kelmaydigan C. siamense COC4 va C. orbiculare 104-T ning yuqori MAE stavkalari immunitet bilan bog'liq genlarda bir nechta mutatsiyaga ega bo'lgan pen2 mutant o'simliklarida tasdiqlangan (2-rasm) [48]. Shuning uchun epidermal xloroplast-lokalizatsiyalangan oqsillarni kodlaydigan mutatsiyaga uchragan genlarning qalam{6}}qalamiga bog'liq ta'siri har bir qo'ziqorin qo'zg'atuvchisi tomonidan qo'zg'atilgan ECR bilan bog'liq. Ushbu tadqiqot Arabidopsis epidermal hujayralari ECR-markazli immun javobini o'rnatishini taklif qiladi, bunda immun bilan bog'liq oqsillarning hujayra ichidagi joylashuvi antifungal NHRni kuchaytirishi mumkin (4-rasm) [48]. Epidermal xloroplastga xos protein, ALD1, mahalliy kasalliklarga chidamlilik va virusli va avirulent bakterial patogenlarga tizimli orttirilgan qarshilik uchun zarurdir va u o'z ta'sirini SA to'planishini nazorat qilish orqali amalga oshiradi [86,92-94]. Kelajakda ALD1 zamburug'li patogenlarga qarshi preinvaziv NHRda ham ishlaydimi yoki yo'qligini aniqlash kerak.
4. Epidermal xloroplastlar oomitset qo'zg'atuvchisi bilan aloqada to'planadi va Nicotiana benthamiana'da penetratsion qarshilik uchun CHUP1 kerak.
4.1. N. benthamianadagi oomiset patogeni bilan aloqada epidermal xloroplastlarning fokal to'planishi.
Epidermal xloroplastlarning oomiset qoʻzgʻatuvchisi P. infestansga javoban roli N. benthamiana solanacea oʻsimligida ham oʻrganilgan [95-97]. Ushbu bo'limda men epidermal xloroplastlar harakatining dinamikasi va CHUP1 ning aktinomitsetlar immunitetiga qo'shilishi bo'yicha so'nggi tadqiqotlarni eslatib o'tmoqchiman, garchi P. infestansning N. benthamianaga moslashuvchi yoki mos kelmaydigan xususiyatlariga nisbatan noaniqlik mavjud bo'lib, bu noaniq yoshga bog'liq qarshilikni ko'rsatadi. P. infestansga; etuk o'simliklar chidamli, yosh o'simliklar esa sezgir [98].
N. benthamiana ning P. infestansga javobi vaqtida epidermal xloroplastlar hujayra ichidagi harakatlarni koʻrsatadi va BAK{1}}mustaqil ravishda patogen gaustorium, infeksiya bilan bogʻliq ixtisoslashgan gifalar bilan chegarada toʻplanadi (5-rasm) [96] . Shunday qilib, epidermal xloroplastlar vositachiligida fokal immunitet N. benthamiana-P da taklif qilingan. infestans patotizimi. Antifungal javob paytida A. thaliana ning ECR faollashtirilgan hujayralarida xuddi shunday hodisa kuzatildi; ammo, sirt xloroplastlarining aksariyati ECR holatida tarqalib ketgan va hech bo'lmaganda mikroskop ostida patogen interfeys bilan bog'lanmagan [48]. N. benthamiana epidermal xloroplasti, odatda, patogen emlashdan qat'i nazar, yulka hujayralari yuzasida aniqlanishini hisobga olsak, patogen hujumlarga javoban epidermal xloroplastlarning ish mexanizmlari A. thaliana va N. benthamiana o'rtasida butunlay bir xil emas edi.
Bundan tashqari, CHUP{0}}bog'liq ECR va epidermal xloroplastlarning zamburug'lar kirib borish joylariga fokal to'planishi A. thaliana'da mustaqil hodisalar bo'lishi mumkin, chunki N. benthamiana'da epidermal xloroplastlarning patogen interfeysiga xos to'planishi CHUP{{2} }mustaqil (5-rasm) [97]. Shu nuqtai nazardan, A. thaliana epidermal xloroplastlarining bir qismi qo'ziqorin kirib borish joylarida to'planishi, ECR bilan bog'liq epidermal xloroplastlardan, shuningdek N. .bentamiana.
4.2. CHUP1-N. benthamiana ning epidermal chidamliligi davrida oomisetlarning kirib borish joyida qaram kalloza cho‘kishi
Savage va boshqalar. epidermal xloroplastlarning N. benthamiana va P. infestans gaustoriyasi orasidagi interfeysda joylashishi Arabidopsis ECR [48] dan bir oz farq qiladigan CHUP1 [97] dan mustaqil ravishda sodir bo'lganligini xabar qildi. Biroq, ular CHUP1 N. benthamiana epidermal hujayralarida P. infestans [97] ga qarshi penetratsion qarshilik uchun zarurligini ko'rsatdi. N. benthamianada ikkita CHUP1 allelining oʻchirilishi yoki nokauti P. infestansga sezuvchanlikni oshiradi, CHUP1 nokaut mutantida (chup1) epidermal xloroplastlarning toʻplanishi xaustoriya atrofida buzilmaydi [97]. Arabidopsis chup1 mutantida moslashtirilmagan qo'ziqorin patogenlarining MAE ga qarshi preinvaziv NHR pasayganligi ham ko'rsatilgan [48], bu xloroplast bilan bog'liq bo'lgan CHUP1 oqsilining epidermal o'simliklarning oomiset va qo'ziqorin patogenlariga qarshi immunitetida muhimligini ko'rsatadi.
Qizig'i shundaki, P. infestans gaustoriyasida o'simlikning mudofaa reaktsiyalaridan biri bo'lgan fokal kalloza cho'kishi CHUP1-ga bog'liq bo'lib, xloroplast bilan bog'liq bo'lgan CHUP1 oqsili oomiset patogeniga qarshi epidermal immunitetni kuchaytiradi. kalloza yotqizish orqali penetratsion qarshilik (5-rasm) [97]. Asosiy savol - bu kalloza cho'kmasi va epidermal xloroplastlarning patogen interfeysida fokal to'planishi o'rtasidagi bog'liqlik, chunki CHUP1 xloroplast bilan bog'langan oqsildir. Shu munosabat bilan Savage va boshqalar. kalloza cho'kmasi va gaustorium atrofida xloroplastlar mavjudligi o'rtasida hech qanday bog'liqlik ko'rsatilmagan [97]. Ushbu topilmaga muvofiq, A. thaliana-C. orbikulyar mos kelmaydigan o'zaro ta'sir, kalloza cho'kishi ECR faollashuvi bilan bog'liq emas; kalloza yovvoyi tipdagi o'simlikda patogenning kirib borishiga urinish joylarida etarlicha to'plangan, bu erda yuqori qatlamli preinvaziv mudofaa(lar)ning oldingi funktsiyasi tufayli ECR deyarli faollashmaydi [48]. N. benthamiana'da CHUP1 geni nokauti PAMP tomonidan qo'zg'atilgan MAPK fosforillanishi, konstitutsiyaviy faol MEK2DD tomonidan qo'zg'atilgan o'ta sezgir reaktsiya (HR) kabi hujayra o'limi va effektor bilan tetiklangan HR hujayralari o'limi kabi boshqa asosiy immunitet jarayonlariga ta'sir qilmaydi [97].
Shuning uchun, Savage va boshqalar. CHUP1-nokautida N. benthamiana, epidermal xloroplastdan olingan molekulalar, masalan, ROS va SA prekursorlari ishlab chiqarishning kamayishi xaustorium atrofida kalloza to'planishining buzilishiga olib kelishi mumkinligini taxmin qilishdi. Ular, shuningdek, suratga olish epidermal xloroplastlarning gaustoriyaga mobilizatsiyasining fokal kalloza cho'kishida ishtirok etishini to'g'ri aks ettirmasligi ehtimolini istisno qilmadilar, chunki xloroplastlar kalloza cho'kmasidan keyin gaustoriyadan uzoqlashgan bo'lishi mumkin [97]. Kelajakdagi tadqiqotlar N. benthamianada xloroplast bilan bog'langan CHUP1 orqali patogen interfeysida kalloza cho'kishining tartibga soluvchi mexanizmini aniqlab berishini va uni A. thalianadagi epidermal xloroplast bilan bog'liq immunitet reaktsiyalari bilan solishtirishni kutaman.
5. Epidermal xloroplastlarning dinamik morfologiyasi va o‘simlik immunitetida organellararo o‘zaro ta’siri.
5.1. Stromul hosil bo'lishi, kattalashishi va bo'shliq shakllanishi
Mezofil va epidermal xloroplastlar stroma bilan to'ldirilgan stromula deb ataladigan dinamik quvurli kengaytmalarni o'stiradi [99]. N. benthamiana epidermal hujayralarida stromullar antiviral va antibakterial immunitetlar vaqtida kuchayadi, bu erda effektor bilan tetiklangan HR hujayralari o'limi sodir bo'ladi [95]. N. benthamiana, shuningdek, bakterial flg22 va qo'ziqorin xitiniga qo'shimcha ravishda, BAKga bog'liq [95,96] oomitset INF1ga qarshi PAMP tomonidan qo'zg'atilgan immunitet vaqtida stromula hosil bo'lishiga olib keladi [95,96]. Qizig'i shundaki, stromul induksiyasi P. infestans effektori AVR3a [96] tomonidan bostiriladi. Epidermal xloroplastlarda stromul induksiyasi A. thaliana [95] da bakteriyaga qarshi immunitet vaqtida ham kuzatilgan. Umuman olganda, bu kuzatishlar o'simliklarning himoya reaktsiyalarida stromullarning mumkin bo'lgan ishtirokini nazarda tutadi. Muhimi shundaki, xloroplastlarning harakati va boshqa organellalar, masalan, yadrolar bilan bog'lanishi o'simliklarning immun reaktsiyasi paytida stromullar tomonidan vositachilik qiladi [95,100]. Bundan tashqari, stromullar mudofaa bilan bog'liq signalizatsiya molekulasi ROS va xloroplast mudofaa oqsili NRIP1 ni N. benthamiana [95,101] yadrosiga o'tkazishi mumkin. NRIP1 N. benthamiana [102] da virusga qarshi qarshilik uchun talab qilinadi. Immunitet bilan bog'liq oqsillar GSH1, EDS5 va CAS ham A. thaliana epidermal xloroplastlaridan cho'zilgan stromullarda lokalizatsiya qilinadi, garchi stromullarda tilakoid oqsili CASning lokalizatsiya signali boshqa ikkita oqsilga qaraganda zaifroq va artefakt bo'lishi mumkin. haddan tashqari ifoda etish [48].
Shunday qilib, epidermis hujayralarida immunitet bilan bog'liq komponentlar xloroplastlar harakati orqali o'zlarining joylashuvini dinamik ravishda o'zgartirishi va immun javoblari paytida stromullar orqali xloroplastlarning tashqarisiga joylashishini yanada kengaytirishi mumkin. Shu bilan birga, stromullarning ko'payishi antimikrobiyal qarshilikka ijobiy ta'sir ko'rsatadimi, degan savol ham juda ziddiyatli. Kaplan va boshqalar. CHUP1 geni bilan o'chirilgan N. benthamiana va Arabidopsis chup1 mutantlari patogenlar yo'qligida NRIP1-GFP termoyadroviy oqsili bilan tasvirlangan stromullarning ko'payishini ko'rsatdi va antiviral va antibakterial immun javob paytida HR hujayralarining effektor bilan tetiklangan o'limiga yordam berdi. [95]. Aksincha, Savage va boshqalar. N. benthamiana va A. thaliana ning chup1 mutantlari patogenlar yo'qligida GFP bilan ko'rilgan stromullarning kamayganligini ko'rsatdi [97].
Bundan tashqari, N. benthamiana ning chup1 mutantlari P. infestans bilan kurashganda, bu patogenga nisbatan sezuvchanligi oshishiga qaramay, stromula hosil bo'lishini etarli darajada qo'zg'atishi mumkin [97]. Arabidopsisda MAE tipidagi qo'ziqorin patogenlariga qarshi chup1 mutatsiyasiga ega bo'lgan preinvaziv NHR ning pasayishi ham xabar qilingan [48]. Ushbu nomuvofiqliklar keyingi tadqiqotlarda tushuntirilishi mumkin. Shunisi e'tiborga loyiqki, o'simlik immunitetida stromula induktsiyasi va xloroplast harakati, masalan, ECR va patogen interfeysida fokus to'planishi ko'proq bog'liq, ammo boshqacha hodisalardir, chunki birinchisi PAMP signalizatsiya kinazasi BAK1 ga bog'liq, ikkinchisi esa bog'liq emas. Shuning uchun, himoya reaktsiyalarini uyg'unlashtirish uchun epidermal xloroplast markazlashtirilgan tizim orqali turli patogen kelib chiqadigan signallar birlashtirilishi mumkin.
Epidermal xloroplastlar mezofil xloroplastlarga qaraganda ancha kichikdir. Biroq, hayratlanarlisi shundaki, ECR faollashtirilgan hujayralardagi epidermal xloroplastlarning kattalashishi kuzatilishi mumkin va kattalashgan xloroplastlarning populyatsiyasi moslashtirilmagan qo'ziqorin patogenlari bilan inkubatsiya paytida asta-sekin o'sib boradi (6-rasm). ECRning dastlabki bosqichida kattalashgan xloroplastlar kuzatilmadi. Kattalashgan epidermal xloroplastlar ichida bo'shliqlar paydo bo'lishi tasdiqlangan (6-rasm). ECR paytida epidermal xloroplastlarning morfologiyasidagi bu o'zgarishlarning fiziologik ahamiyati hozircha noaniq, ammo epidermal xloroplastlar ECRning kech bosqichida ushbu qo'shimcha hodisalar orqali preinvaziv NHRni kuchaytirishi mumkin. Shu bilan bir qatorda, o'simlik organellari morfologiyasiga patogen effektorlar ta'sir qilishi mumkin, chunki Colletotrichum effektor oqsillarining vaqtincha ifodalanishi N. benthamiana epidermal hujayralarida yadrolarning kengayishiga olib kelishi haqida xabar berilgan [103]. Agar bunday organellar kengayishi effektorlar orqali patogen infektsiya strategiyalari orasida bo'lsa, bu ko'plab patogen effektorlar xloroplastlarga kirib, xloroplast-lokalizatsiyalangan oqsillarni nishonga olishiga mos keladi [46,47].
5.2. Epidermal xloroplastlarning perinuklear klasteri va yadro harakati
Xloroplastlar organellararo aloqa uchun yadro atrofida to'planishi ma'lum, bu erda retrograd signallarning uzatilishi turli xil ekologik stresslarga javoban sodir bo'ladi (37,38,104-106). N. benthamiana ning mudofaa javoblarida perinuklear klasterlashgan xloroplastlardan stromullar orqali yadroga retrogradROS signalizatsiyasi haqida xabar berilgan (95); A. thalianada ham xuddi shunday taklif qilingan (88,107,108). Qizig'i shundaki, CHUP1 genining yo'qolishi N. bnethamiana va A. thaliana da epidermal xloroplastlarning perinuklear klasterlanishining kuchayishiga olib keladi (97. Epidermal xloroplastlarning perinuklear klasterlanishi Arabidopsis ECR paytida patogenni emlashdan keyin yoki CHUPda ham kuzatilgan edi{10}} CHUP1 salbiy ta'sir ko'rsatadigan epidermal xloroplastlarning perinuklear klasterlanishini nazorat qilish uchun bu ikki o'simlik turi o'xshash tartibga solish mexanizmlariga ega. A. thaliana [48] ning chup1 mutantidagi epidermal xloroplastlar, epidermal xloroplastlarning koʻproq perinuklear klasterlashuvi ham funksional jihatdan yomonlashishi mumkin. Bu fikrga muvofiq, CHUP{15}}nokaut N. benthamiana P. infestans [97] ga koʻproq sezgir. .
Arabidopsis mezofilli va epidermal qoplama hujayralarida yorug'lik ta'siri ostida yadro harakati CHUP1-bog'liq [74,78]. CHUP1 yadrolarni emas, balki xloroplastlarning konvertini maxsus joylashtiradi va xloroplastlarning harakatini tartibga soladi; demak, epidermal xloroplastlarning CHUP{5}}vositachi hujayra ichidagi harakati kuchli nurga javoban yadro harakati uchun harakatlantiruvchi kuchdir [74,78]. Xuddi shunday, yadrolar perinuklear klasterlashgan xloroplastlar bilan birgalikda CHUP1 oqsillari miqdori bilan chambarchas bog'langan A. thalianada ECR paytida sirt maydoniga ko'chiriladi [48]. ECR paytida perinuklear endoplazmatik retikulum ham epidermal yuzaga qayta joylashadi [48]. N. benthamianada yadro oomiset P. infestansning kirib borish joylariga oʻtadi [96,109]. Bu zamburug'li va oomiset patogenlaridan foydalangan holda boshqa o'simlik patotizimlarida ham kuzatiladi [110-112]. Yadroning fokal to'planishiga CHUP{15}}nokaut N. benthamiana [97] da epidermal xloroplastlarning perinuklear klasterlashuvining kuchayishi ta'sir ko'rsatmadi. CHUP1 oqsillarining haddan tashqari ko'payishi va kamayishi Arabidopsis ECR davrida epidermal xloroplast harakatlariga qarama-qarshi ta'sir ko'rsatishini hisobga olsak, epidermal xloroplastlarning perinuklear klasterlanishi N. benthamiana'da CHUP1 haddan tashqari ekspressiyasi bilan bostiriladimi yoki yo'qligini aniqlash qiziq bo'lar edi. P. infestans interfeysidagi yadro bezovtalanadi.
6. Xulosalar
O'simliklar immunitetida xloroplast funktsiyasining ahamiyati keng e'tirof etilgan. Xloroplastlarning turlariga qaratilgan tadqiqotlar endi mikroblarga qarshi javoblar sohasida paydo bo'ldi. O'simlik epidermisining dushmanni qaytarish uchun asosiy tayanch vazifasini hisobga olgan holda, masalan, to'g'ridan-to'g'ri kirib borish qobiliyatiga ega qo'ziqorin va oomiset patogenlari, epidermal atipik xloroplastlar taniqli tipik mezofil xloroplastlarga nisbatan kichik ma'lumotlarga ega bo'lganligi sababli ideal tadqiqot mavzusidir. .
Xususan, yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar epidermal xloroplastlarning hujayra ichidagi dinamikasi va o'simliklarning epidermal immuniteti o'rtasidagi bog'liqlikni aniqladi, bunda ECR, epidermal xloroplastlarning patogen interfeysga fokal to'planishi, stromula shakllanishi, organellararo aloqa va boshqa jarayonlar tashkil etilishi mumkin. antimikrobiyal qarshilikni kuchaytiradi [48,95-97,113]. Dastlab mezofil hujayralarida [76] xloroplast fotorelokatsiyasi harakatining regulyatori sifatida aniqlangan xloroplast-lokalizatsiyalangan CHUP1 patogenlarga javoban epidermal xloroplast bilan bog'liq hodisalarda asosiy funktsiyaga ega. JAC1, xloroplastlarning fotoinduktsiyali to'planish reaktsiyasining regulyatori, shuningdek, ECR paytida epidermal xloroplastlarning hujayra ichidagi joylashuvida ishtirok etadi [48]. Harakatlanuvchi xloroplast markazlashtirilgan javoblar orqali epidermal immunitetning asosiy mexanizmini tushunish uchun xloroplast fotolarini ko'chirish tizimida qo'llaniladigan komponentlar o'simlik epidermisining himoya reaktsiyalariga qaysi va qanday hissa qo'shishini qo'shimcha tahlil qilish kerak.
Moliyalashtirish:
Ushbu tadqiqot JSPS KAKENHI Grant raqamlari 15K18648, 18K05643 va 21H02194 va MEXTning Zo'r yosh tadqiqotchilar uchun yetakchi tashabbus (LEADER) tomonidan moliyalashtirildi.
Minnatdorchilik:
Yoshitaka Takanoga yordami va foydali muhokamalari uchun minnatdorchilik bildiraman.
Manfaatlar to'qnashuvi:
Muallif manfaatlar to'qnashuvi yo'qligini e'lon qilmaydi.
Ma'lumotnomalar
1. Kubo, Y.; Furusawa, I. Melanin biosintezi: Colle-totrichum va Pyricularia appressoria tomonidan o'simlik xostini muvaffaqiyatli bosib olish uchun zaruriy shart. O'simliklar va hayvonlarda qo'ziqorin sporasi va kasallikning boshlanishi; Cole, GT, Hoch, HC, Eds.; Plenum nashriyoti: Nyu-York, NY, AQSh, 1991; 205–217-betlar.
2. Heath, MC Nonhost qarshilik va nonspesifik o'simliklar himoyasi. Curr. Fikr. Biol o'simlik. 2000, 3, 315–319. [CrossRef]
3. Li, H.-A.; Li, H.-Y.; Seo, E.; Li, J.; Kim, S.-B.; Oh, S.; Choy, E.; Choy, E.; Li, SE; Choi, D. O'simliklarning xos bo'lmagan qarshiligining hozirgi tushunchalari. Mol. O'simliklar va mikroblarning o'zaro ta'siri. 2017, 30, 5–15. [CrossRef] [PubMed]
4. Collins, NC; Tordal-Kristensen, X.; Lipka, V.; Bau, S.; Kombrink, E.; Qiu, J.-L.; Gyukkelxoven, R.; Shtayn, M.; Freialdenxoven, A.; Somerville, SC; va boshqalar. O'simlik hujayra devorida SNARE-oqsil vositachiligidagi kasalliklarga chidamlilik. Tabiat 2003, 425, 973–977. [CrossRef] [PubMed]
5. Jeykobs, AK; Lipka, V.; Burton, R.; Panstruga, R.; Strizhov, N.; Schulze-Lefert, P.; Fincher, GB Arabidopsis kalloza sintazasi, GSL5, yara va papiller kalloza shakllanishi uchun zarur. O'simlik hujayrasi 2003, 15, 2503–2513. [CrossRef]
6. Lipka, V.; Dittgen, J.; Bednarek, P.; Bhat, R.; Wiermer, M.; Shtayn, M.; Landtag, J.; Brandt, V.; Rosahl, S.; Sheel, D.; va boshqalar. Invaziyadan oldingi va keyingi mudofaa ikkalasi ham Arabidopsisda xos bo'lmagan qarshilikka hissa qo'shadi. Fan 2005, 310, 1180–1183. [CrossRef] [PubMed]
7. Shtayn, M.; Dittgen, J.; Sanches-Rodriges, K.; Xou, B.-H.; Molina, A.; Schulze-Lefert, P.; Lipka, V.; Somerville, S. Arabidopsis PEN3/PDR8, ATP bog'lovchi kassetali tashuvchi, to'g'ridan-to'g'ri kirish orqali kiruvchi nomaqbul patogenlarga xos bo'lmagan qarshilikka hissa qo'shadi. O'simlik hujayrasi 2006, 18, 731-746. [CrossRef] [PubMed]
8. Jensen, MK; Xagedorn, PH; de Torres-Zabala, M.; Grant, MR; Rung, JH; Collinge, DB; Lyngkjaer, MF NAC (NAM-ATAF1, 2-CUC2) transkripsiya omili tomonidan transkripsiyani tartibga solish Blumeria graminis f ga qarshi samarali bazal mudofaa uchun ABA signalini susaytiradi. sp. Arabidopsisdagi hordei. Zavod J. 2008, 56, 867–880. [CrossRef] [PubMed]
9. Bednarek, P.; Pi'slewska-Bednarek, M.; Svatosh, A.; Shnayder, B.; Doubskiy, J.; Mansurova, M.; Xamfri, M.; Konsonni, C.; Panstruga, R.; Sanches-Vallet, A.; va boshqalar. Tirik o'simlik hujayralarida glyukozinolat metabolizmi yo'li keng spektrli antifungal mudofaaga vositachilik qiladi. Fan 2009, 323, 101–106. [CrossRef]
10. Pinosa, F.; Buxot, N.; Kvaitaal, M.; Fahlberg, P.; Tordal-Kristensen, X.; Ellerström, M.; Andersson, MX Arabidopsis Fosfolipaz DD bazal mudofaa va chang chiriyotgan qo'ziqorinlariga xos bo'lmagan qarshilikda ishtirok etadi. O'simlik fizioli. 2013, 163, 896–906. [CrossRef]
11. Kamp, R.; Langenbax, C.; Leissing, F.; Popesku, G.; Popesku, SC; Goellner, K.; Beckers, GJM; Conrath, U. ABC transporter PEN 3/ PDR 8/ ABCG 36 kalmodulin bilan o'zaro ta'sir qiladi, bu PEN 3 kabi Arabidopsisga xos bo'lmagan qarshilik uchun zarurdir. Yangi fitol. 2015, 209, 294–306. [CrossRef]
12. Nilsen, ME; Yurgens, G.; Thordal-Christensen, H. VPS9a Rab5 GTPase ARA7 ni faollashtiradi, bu o'simlikdan oldingi va postinvaziv o'simliklarning tug'ma immunitetini beradi. O'simlik hujayrasi 2017, 29, 1927–1937. [CrossRef] [PubMed]
13. Xiruma, K.; Onozava-Komori, M.; Takaxashi, F.; Asakura, M.; Bednarek, P.; Okuno, T.; Schulze-Lefert, P.; Takano, Y. Kirish rejimi - antraknoz patogenlariga xos bo'lmagan qarshilik uchun Arabidopsisdagi indol glyukozinolat yo'lining bog'liq funktsiyasi. O'simlik hujayrasi 2010, 22, 2429–2443. [CrossRef]
14. Xiruma, K.; Nishiuchi, T.; Kato, T.; Bednarek, P.; Okuno, T.; Schulze-Lefert, P.; Takano, Y. Arabidopsis KECHIRILGAN KASALLIKLARGA QARShILISH 1 o'simlik defensinlarining xost bo'lmagan qarshilikda patogen ta'sirida ifodalanishi uchun talab qilinadi va MYC2-vositachiligidagi repressor funktsiyasining aralashuvi orqali ta'sir qiladi. Zavod J. 2011, 67, 980–992. [CrossRef] 15. Xiruma, K.; Fukunaga, S.; Bednarek, P.; Pi'slewska-Bednarek, M.; Vatanabe, S.; Narusaka, Y.; Shirasu, K.; Takano, Y. Glutation va triptofan almashinuvi hemibiotrofik uchun yuqori sezuvchanlik javob paytida Arabidopsis immunitet uchun zarur. Proc. Natl. akad. Sci. AQSh 2013, 110, 9589–9594. [CrossRef] [PubMed]
16. Irieda, X.; Inoue, Y.; Mori, M.; Yamada, K.; Oshikava, Y.; Saytoh, H.; Uemura, A.; Terauchi, R.; Kitakura, S.; Kosaka, A.; va boshqalar. Konservalangan zamburug'li effektor o'simliklarning immun kinazlarini yo'naltirish orqali PAMP tomonidan qo'zg'atilgan immunitetni bostiradi. Proc. Natl. akad. Sci. AQSh 2018, 116, 496–505. [CrossRef] [PubMed]
17. Maeda, K.; Xoujyou, Y.; Komatsu, T.; Xori, X.; Kodaira, T.; Ishikawa, A. AGB1 va PMR5 PEN2-Arabidopsis thalianadagi Magnaporthe oryzae-ning invaziyadan oldingi vositachilik qarshiligiga hissa qo'shadi. Mol. O'simliklar va mikroblarning o'zaro ta'siri. 2009, 22, 1331–1340. [CrossRef]
18. Nakao, M.; Nakamura, R.; Kita, K.; Inukay, R.; Ishikawa, A. Arabidopsisdagi Magnaporthe oryzae ning penetratsiyasi va gifal o'sishiga xos bo'lmagan qarshilik. Sci. Rep. 2011, 1, 171. [CrossRef] [PubMed]
19. Okava, C.; Ishikawa, A. MPK6 Arabidopsis thalianadagi Magnaporthe oryzae-ga xos bo'lmagan qarshilikka hissa qo'shadi. Biosci. Biotexnologiya. Biokimyo. 2013, 77, 1320–1322. [CrossRef]
20. Takaxashi, T.; Shibuya, X.; Ishikawa, A. SOBIR1 Arabidopsisdagi Magnaporthe oryzae ga xos bo'lmagan qarshilikka hissa qo'shadi. Biosci. Biotexnologiya. Biokimyo. 2016, 80, 1577–1579. [CrossRef]
21. Takaxashi, T.; Shibuya, X.; Ishikawa, A. ERECTA Arabidopsisdagi Magnaporthe oryzae-ga xos bo'lmagan qarshilikka hissa qo'shadi. Biosci. Biotexnologiya. Biokimyo. 2016, 80, 1390–1392. [CrossRef]
22. Takaxashi, T.; Murano, T.; Ishikawa, A. SOBIR1 va AGB1 mustaqil ravishda Arabidopsis thalianadagi Pyricularia oryzae (syn. Magnaporthe oryzae) ga xos bo'lmagan qarshilikka hissa qo'shadi. Biosci. Biotexnologiya. Biokimyo. 2018, 82, 1922–1930. [CrossRef] [PubMed]
23. DuPree, P.; Pvi, K.-H.; Grey, JC Transgen tamaki o'simliklarining barg epidermal hujayralarida fotosintez gen-promotor sintezlarining ifodasi. Zavod J. 1991, 1, 115-120. [CrossRef]
24. Bows, BG; Mauseth, JD Plant Structure-A Color Guide, 2-nashr; Manson Publishing, Ltd.: London, Buyuk Britaniya, 2008. 25. Vaughan, K. O'simlik hujayralarining immunotsitokimyosi; Springer: Dordrext, Gollandiya, 2013 yil.
For more information:1950477648nn@gmail.com
