O'simliklardagi tug'ma immunitetning signalizatsiya yo'llari va quyi oqim effektlari 1-qism

Annotatsiya:

Biotroflar, hemibiotroflar va nekrotroflar kabi fitopatogenlar xos o'simliklarning rivojlanishiga jiddiy stress keltirib, ularning hosildorligini pasaytiradi. O'simliklar bunday fitopatogenlar bilan doimiy o'zaro ta'sirda bo'ladi va shuning uchun ularning hujumiga nisbatan zaifdir. Ushbu hujumlarga qarshi turish uchun o'simliklar ularga qarshi immunitetni rivojlantirishi kerak. Shunday qilib, o'simliklar naqshli immunitet (PTI) va effektorli immunitet (ETI) orqali patogenezni tan olish va unga qarshi kurashish strategiyalarini ishlab chiqdilar. Patogenni idrok etish va nazorat qilish sitoplazmada yoki plazma membranasi (PM) yuzalarida boshlangan signal uzatilishini qo'zg'atuvchi retseptor oqsillari orqali amalga oshiriladi. O'simliklar xostlari mikroblar bilan bog'liq molekulyar naqshlarga (P/MAMPs) ega bo'lib, ular naqshni aniqlash retseptorlari (PRR) va qarshilik (R) genlari orqali murakkab mexanizmlar to'plamini ishga tushiradilar.

Yarim biotrofik bakteriyalar inson immunitetini kuchaytira oladigan ozuqa moddasidir. Ichak florasining muvozanatini yaxshilash orqali inson tanasining immunitetini yaxshilashi mumkin. Immun tizimi tananing mudofaa chizig'i bo'lib, begona bosqinchilarni tan oladi va yo'q qiladi. Biroq, agar immunitet tizimi bilan bog'liq muammo bo'lsa, organizm kasalliklarga qarshi zaif bo'ladi. Shuning uchun immunitet tizimini barqaror va kuchli saqlash juda muhimdir.

Yarim biotrofik bakteriyalar immunitet tizimining faoliyatini kuchaytirishga, ichak traktidagi foydali bakteriyalar sonini va xilma-xilligini oshirishga, inson tanasining immunitetini yaxshilashga yordam beradi. Bu tananing immunitetini mustahkamlaydi va kasalliklarga chalinish xavfini kamaytiradi. Shu bilan birga, yarim jonli ozuqa bakteriyalari oshqozon-ichak traktidagi noqulaylik kabi ovqat hazm qilish muammolarini ham engillashtirishi va tananing immunitetini yanada yaxshilashi mumkin.

Yarim biotrofik bakteriyalar inson tanasida bir muncha vaqt omon qolishi, ichakdagi foydali bakteriyalar bilan do'stona munosabatlar o'rnatishi va ichak florasining muvozanati va funktsiyasini ta'minlash uchun foydali metabolitlarni ishlab chiqarishi mumkin. Bu jarayon ichakdagi foydali bakteriyalar sonini va xilma-xilligini oshirishi mumkin va shunga mos ravishda tananing kasalliklarga qarshi himoyasi ham yaxshilanishi mumkin.

Shu sababli, yarim biotrofik bakteriyalar inson immunitetini oshirishga, infektsiya, yallig'lanish va boshqa kasalliklar xavfini kamaytirishga yordam beradigan va inson salomatligi uchun juda foydali bo'lgan juda foydali ozuqa hisoblanadi. Yarim biotrofik bakteriyalarni to'g'ri qabul qilish orqali biz immunitetimizni yaxshilashimiz, tananing sog'lom holatini saqlab qolishimiz va yaxshi hayot kechirishimiz mumkin. Shu nuqtai nazardan, immunitetimizni yaxshilashimiz kerak. Cistanche immunitetni sezilarli darajada yaxshilashi mumkin. Go'sht tarkibidagi polisakkaridlar inson immunitet tizimining immun reaktsiyasini tartibga solishi, immunitet hujayralarining stress qobiliyatini yaxshilashi va immunitet hujayralarining sterilizatsiyasini kuchaytirishi mumkin.

Cistanche deserticola qo'shimchasini bosing

Ushbu o'zaro ta'sirlar transkripsiya omillari bo'lishi mumkin bo'lgan ko'plab fosforillovchi oqsillar tomonidan sitoplazmatik kinazalarning stimulyatsiyasiga olib keladi. Bundan tashqari, salitsil kislotasi, yasmonik kislota va etilen kabi fitohormonlar ham mudofaa reaktsiyalarini tetiklashda samarali. Stomataning yopilishi, apoplast va simplastik harakatlar orqali ozuqa moddalarining o'tkazilishini cheklash, mikroblarga qarshi birikmalar ishlab chiqarish va dasturlashtirilgan hujayra o'limi (PCD) himoya bilan bog'liq asosiy mexanizmlardan biridir. Joriy maqola o'simliklarning tug'ma immuniteti (PII) bilan bog'liq molekulyar jarayonlarni ta'kidlaydi va PII ni oshirishda foydali bo'lishi mumkin bo'lgan eng so'nggi va ishonchli ilmiy aralashuvlarni muhokama qiladi.

Kalit so‘zlar:

o'simlik immuniteti; mudofaa yo'llari; signalizatsiya mexanizmlari; PTI; ETI; fitohormonlar.

1.Kirish

O'simliklar va mikroblar o'rtasidagi o'zaro ta'sir tarixdan oldingi va ular turli maqsadlarda, masalan, bionazorat agentlari [1], arbuskulyar mikoriza [2,3] va boshqa ko'plab o'zaro manfaatdorlar yoki patogenlar ko'rinishida doimiy ravishda bir-biriga duch kelishadi. ularning kelib chiqishi. Bu mikroorganizmlarning bir nechtasi turli ekin oʻsimliklarida turli kasalliklarni keltirib chiqaradi va hosildorlik va hosildorlikka putur yetkazish orqali vayronagarchilik va katta iqtisodiy yoʻqotishlarga olib keladi [4,5]. O'simlik mikroblarining bu sohasi va ularning o'simliklar bilan o'zaro ta'siri hozirgi vaqtda qiziqarli rivojlanayotgan tadqiqot yo'nalishi bo'lib kelgan.

Shu bilan birga, ushbu ma'lumotlar kasalliklarning paydo bo'lishi, genetik o'zgarishlarning paydo bo'lishi va o'simliklar va mikroblarning asosiy himoya mexanizmlari va ularni samarali boshqarish usullari haqida foydali ma'lumotlarni beradi [4,5]. Joriy sharh o'simliklarning tug'ma immuniteti (PII) sohasidagi mavjud bilimlarning umumiy holatini va hozirda muhokama qilinayotgan PIIning turli jihatlariga qo'shilgan so'nggi ma'lumotlarning yangilanishini taqdim etadi.

Bundan tashqari, so'nggi tadqiqotlar nuqtai nazaridan PII bilan bog'liq signalizatsiya yo'llari va ularning quyi oqim effektorlarining ahamiyati muhokama qilinadi, bu esa tijorat maqsadlarida foydalanish uchun mos bo'lgan o'simlik kasalliklarini samarali boshqarish bo'yicha yangi tadqiqot loyihalari uchun vistalarni ochishi kerak.

Mikrobial patogenlar, zararkunandalar va o'simliklardagi to'qimalar va hujayralarning shikastlanishi, odatda, evolyutsion tarzda saqlanib qolgan tug'ma immunitet tizimi orqali hujayra yuzasi retseptorlari tomonidan aniqlanadi.

Jons va Dangi [6] ga koʻra, oʻsimliklarning oʻsishi va koʻpayishiga putur yetkazishi mumkin boʻlgan bu mikrobial patogenlar, birinchi navbatda mikroblarning koʻp sinflari uchun umumiy boʻlgan molekulalarni, shu jumladan patogen boʻlmaganlarni taniydigan va ularga javob beradigan ikki tarmoqli tugʻma immun tizimi yordamida infektsiyaga javob beradi. , patogen virulentlik omillari to'g'ridan-to'g'ri yoki ularning xost maqsadlariga ta'siri orqali.
O'simliklarning immun tizimi (PII) va ular bilan bog'liq patogen molekulalar molekulyar tanib olish, hujayra biologiyasi va biologik qirollik bo'ylab evolyutsiya haqida juda katta ma'lumot beradi. Ularning tafsilotlari hozirda keyingi bo'limlarda ta'kidlangan.

2. Naqshli immunitet (PTI)

Naqshli immunitet (PTI) immunitetning birinchi qatlamidir. Ushbu jarayonda naqshni aniqlash retseptorlari lipopolisakkaridlar, peptidoglikanlar, xitin, flagellin, EF-Tu, DNK va patogen bilan bog'liq molekulyar naqshlar (PAMP) yoki mikrob bilan bog'liq molekulyar naqshlar (MAMPs) deb nomlanuvchi ergosterol kabi saqlanib qolgan molekulyar naqshlarni taniydilar. reaktiv kislorod turlarini (ROS) ishlab chiqarish, MAP kinaz faollashuvi va patogenga javob beradigan genlarning transkripsiyaviy indüksiyasini o'z ichiga olgan signal yo'llarining gidrolizlanishi va faollashishiga yordam beradi.

MAMPlarning bir nechta ajoyib sharhlari mavjud [7-10]. Mikrob va patogen bilan bog'liq molekulyar naqshlar sekin jarayonlardir, chunki ular sezilarli vaqt davomida rivojlanadi [6]. PAMP va MAMP ta'rifining asosiy jihati shundaki, ular saqlanib qolgan va mikroblar sinfida keng tarqalgan [11]. Ba'zida patogenlarning hujumi natijasida o'simliklar o'zlarining peptidlari doimiy ravishda sintezlanishini tan oladilar.

Ular zarar (travma) tufayli normal joylashuvidan hujayradan tashqari bo'shliqqa, shu jumladan o'simlik apoplastiga chiqariladi va bu molekulalar zarar bilan bog'liq molekulyar naqshlar (DAMPs) deb ataladi [12-14]. MAMPlar mikroorganizmlardan, DAMPlar esa mezbon hujayradan kelib chiqadi va tug'ma immun javoblarni boshlaydi va davom ettiradi [14]. DAMPlarning eng kattasi va eng yaxshi tavsiflangani kattaroq kashshof oqsillardan ishlab chiqarilgan polipeptidlar/peptidlar bo'lib, ular Ryan va uning hamkasblari tomonidan o'rganish davomida tizimni aniqlash uchun kashf etilgan uchta oilani o'z ichiga oladi - bu atama "po'latlar tomonidan ishlab chiqariladigan polipeptid himoya signallarini tavsiflash uchun ishlatiladi" jismoniy shikastlanishga javoban o'simlik va himoya genlarini mahalliy yoki tizimli ravishda qo'zg'atadi [15].

Pomidor ko‘chatidan 18 ta aminokislota (aa) polipeptid ajratilgan bo‘lib, u yarani qo‘zg‘atuvchi proteinaz inhibitori oqsillari sintezini induktsiya qilishi ko‘rsatilgan [16]. Qon tomir parenximasi hujayralarida joylashgan pomidor sistemini 200 aa progormon pro sisteminni yara orqali qayta ishlash natijasida hosil bo'ladi va qo'shni hujayralar va tomirlar to'plamining elak elementlarini proteinazaning ekspressiyasini faollashtiradigan yasmon kislotasini (JA) sintez qilish uchun qo'zg'atadi. inhibitor genlar [17]. Arabidopsisda topilgan peptidga asoslangan DAMPlarning uchinchi oilasi 92 aa prekursoridan olingan 23 aa o'simlik elitsitor peptidlari (Peps)dir [18].

Aniqlangan retseptorlar AtPeps sifatida tanilgan bo'lib, ular turli xil tug'ma immunitet reaktsiyalarini va kuchaygan qarshilikni keltirib chiqaradi va yaqinda ProPep3 PROPEP3 prekursorining shakli Arabidopsisning hemibiotrofik Pseudomonas syringae bilan infektsiyalanganida hujayradan tashqari bo'shliqqa chiqarilishi ko'rsatilgan [19]. Keyinchalik makkajo'xori ortologi ZmPep1 aniqlandi va mikrobial patogenlarga qarshilikni kuchaytirishi ko'rsatildi [20].

Hujayradan tashqari ATP (eATP) o'simliklar va hayvonlarda topilgan o'simlik DAMPlarining yana bir sinfini o'z ichiga oladi. Plazma membranasida lokalizatsiya qilingan retseptorlarni dekodlash, eATPlar signalizatsiya funktsiyalariga bog'liq edi.

Dorn1 [20] mutant va yara-induksiyali genlar boʻyicha kuzatuvlarga asoslanib, eATPlar oʻsimlik DAMP [21] sifatida belgilangan. Bundan tashqari, ATP sitozolik Ca2 qo'shimcha oqimi, MAPK faollashuvi va JA va etilenning biosintezida ishtirok etadigan ba'zi zich bog'langan genlarning induksiyasini o'z ichiga olgan tipik tug'ma immunitet reaktsiyalarini keltirib chiqarishi aniqlandi [21]. Biroq, bu patogenlarga qarshilik ko'rsatishga hissa qo'shadimi, hozircha noma'lum.

O'simliklarda mavjud bo'lgan konstitutsiyaviy bazal immunitet patogenlar tomonidan qo'zg'atiladi, shuning uchun ularga fitopatogenlarga to'liq yoki to'liq qarshilik ko'rsatadi [14]. O'simliklarda kesikula va hujayra devori deb ataladigan ikkita himoya jismoniy to'siq mavjud va qo'shimcha ravishda turli xil mikroblarga qarshi birikmalar ishlab chiqarish nazorat chorasi sifatida ishlaydi. Kutikula fitopatogenlar va zararkunandalardan himoya qilsa ham, ba'zi zamburug'lar kirib borishi mumkin, hujayra devori esa turli xil abiotik va biotik stresslardan himoya qilishga yordam beradi [22].

Fitopatogenlar o'simlik tizimiga kirib, ularga zarar yetkazishning ko'plab usullari mavjud, masalan, stomalar, lentitsellar, gidatodlar va nektarhodlar kabi tabiiy teshiklar yoki o'tlar, yomg'ir/bo'ronlar natijasida yuzaga kelgan yaralar va kesiklar orqali. yoki inson aralashuvi [22]. Shuning uchun o'simliklar patogen infektsiya bilan bog'liq turli xil immunogen signallarni idrok etish uchun ko'plab hujayra yuzasi va hujayra ichidagi immun retseptorlarini jalb qiladi va keyin mudofaa signal kaskadlarini faollashtiradi [23].

2.1. Bakteriyalar

Flagellin eng ko'p o'rganilgan oqsil bo'linmasi bo'lib, bakterial flagellumni tashkil qiladi va uning retseptorlari Arabidopsisdagi kinazlar (LRR-RLKs) FLAGELLIN SENSING 2 kabi harakat qiladigan leysinga boy takroriydir. Flagellinning N terminali 22- aminokislotalarni saqlab qolgan hududni o'z ichiga oladi, u flagellinni sezuvchi javoblarni boshlaydi [24]. Yaqinda ma'lum bo'lishicha, glikosidaza-galaktosidaza 1 (BGAL1) terminal modifikatsiyalangan viosaminga ega bo'lgan glikosillangan flagellinga ta'sir qiladi, chunki odatda flagellin glikosillanadi va o'simlik apoplastidagi proteazlarning yuqori oqimida harakat qiladi, bu bakteriyalarning ajralib chiqadigan immunogen peptidlarini bosib olish joyidir. [25]. Shu sababli, Pseudomonas syringae kabi bakterial shtammlar BGAL{9}}sezgir deb ataladigan tanib bo'lmaydigan glikanlarni ishlab chiqaradi, ular FLS2 [24-27] tomonidan aniqlashdan oshib ketadi.

Xuddi shunday, boshqa LRR-RLK, bakterial cho'zilish omili Tu (EF-Tu) retseptorlari (EFR) EF-Tu ning 18-aminokislotalar mintaqasini aniqlaydi va signal kaskadini ham boshlaydi. Tanib bo'lgach, ular bir zumda LRR-RLK oilasi koreseptorlari BAK1 bilan heterodimerlashadi [5,28]. Retseptorga o'xshash sitoplazmatik kinaz (RLCK) BIK1 va uning homologi PBL1 ning tez fosforillanishi FLS2/EFR va BAK1 bilan konstitutsiyaviy bog'liq bo'lib, MAMP qabul qilinganda retseptor komplekslaridan ajralib chiqadi [28,29].

Bu BIK1 keyin to'g'ridan-to'g'ri plazma membranasi NADPH oksidaza RBOHD (nafas olish yo'llarining yorilishi oksidaza homolog oqsili D) ni fosforlaydi, natijada reaktiv kislorod turlari (ROS) ishlab chiqariladi va kaltsiy signalizatsiyasi vositasida RBOHD regulyatsiyasi bilan birga stomatal immunitetga yordam beradi. ROS ning bunday ishlab chiqarilishi patogenlarga qarshi muvaffaqiyatli immun javobni o'rnatish uchun juda muhimdir. RBOHD ubiquitination va C-terminal fosforillanish bilan tartibga solinadi. Yaqinda AVRPPHB Susceptible1 (PBS1) ga o'xshash kinaz 13 (PBL13) retseptorlari kabi sitoplazmatik kinaz RBOHD ning C terminalida S862 va T912 pozitsiyalarida fosforillanganda, u barqarorlikni ta'minlaydi va uning faoliyatiga ta'sir qilishi haqida xabar berilgan. 5,28,30,31].

Bakterial patogenlarning effektorlari odatda o'simliklarning kinazalarini, ya'ni RLK va RLCKni nishonga oladi. Masalan, AvrPto, AvrPtoB, HopF2 va HopB1, jumladan, Pseudomonas syringae ning III tip effektorlari BAK1ni nishonga oladi, Xanthomonas oryzae Xoo2875 effektorlari esa Oryza sativa (OsBAK1) ning BAK1 gomologini nishonga oladi. FLS{6}}BAK1 kompleksining shakllanishi AvrPto va AvrPtoB tomonidan BAK1 bilan bog'langanda to'xtatiladi. Xuddi shunday, P. syringae AvrPphB va X. campestris AvrAC BIK1ni nishonga oladi. Bu AvrPphB sistein proteaza boʻlib, u BIK1 kabi PBS{10}}kinazalarni parchalaydi, uridilil transferaza AvrAC esa BIK1 faollashuv halqasi uchun fosforlanadi. Bu o'simliklarning kinazalarini inhibe qilish bakterial patogenlar uchun foydali va foydali ekanligini ko'rsatadi [32].

2.2. Zamburug'lar

Irieda va uning hamkasblari (2019) [32] nekrozni qo'zg'atuvchi ajratilgan oqsil 1 (NIS1) deb nomlangan filamentli zamburug'larda yuqori darajada saqlanadigan yangi asosiy effektor PAMP haqida xabar berishdi. Ushbu effektor RLK (BAK1) va RLCK (BIK1) kinazlarini nishonga oladi va shu bilan o'simliklarda PTI signalini keltirib chiqaradi. Bu effektor haqida birinchi marta [33] Nicotiana benthamiana tomonidan xabar qilingan, chunki u patogen, bodring antraknoz qo'ziqorini, Colletotrichum orbiculare tufayli hujayra o'limiga sabab bo'lgan. Bu Nicotiana benthamiana'da oksidlovchi portlash va o'ta sezgir reaktsiyalarni bostirish orqali patogenning imzolari bilan bir nechta PTI javoblarini bostirishda ishtirok etadi.

Xuddi shunday, Magnaporthe Oryza NIS1 qo'ziqorini (gorizontal uzatish orqali olingan) PTI ning ba'zi javoblarini bostiradi, Colletotrichum tofieldiae (ildiz endofiti) dagi NIS1 homologi esa Nicotiana benthamiana'da oksidlovchi portlashni bostirish orqali shunga o'xshash javoblarni ko'rsatadi. NIS1 Ascomycota va Basidiomycota-da saqlanadi va u meros bo'lib o'tadi va avlodlar davomida saqlanib qoladi. Yaqinda [34], Physcomitrella patens moxi xitinni aniqlay olishi va shu bilan RLK-CERK1 (chitin elisitator retseptorlari kinaz 1; moxdagi xitin retseptorlari) javoblarini faollashtirishi haqida xabar berilgan edi. Shunday qilib, RLKga bog'liq PAMP tan olinishi o'simliklarda ajdodlardan meros bo'lib o'tadi [32].

Guruch xitinini elimitator bilan bog'laydigan oqsil (CEBiP) tarkibida xitinni bog'lash uchun hujayradan tashqari LysM motiflari mavjud, ammo hujayra ichidagi kinaz domeni yo'q. RNK yordamida, CEBiP guruchda xitin qo'zg'atadigan himoya qilish uchun zarur ekanligi ko'rsatildi. Arabidopsis CERK1 hujayradan tashqari domenda uchta LysM motivini o'z ichiga oladi va xitinni idrok etish uchun hujayra ichidagi Ser/Thr kinaz domeni talab qilinadi va to'g'ridan-to'g'ri in vitro xitin bilan bog'lanadi. CERK1 xitinni bog'lash uchun CEBiP bilan heterodimer hosil qilishi kutilmoqda. Ajablanarlisi shundaki, CERK1 P. syringae bakteriyalariga kasalliklarga qarshilik ko'rsatishda muhim rol o'ynaydi, bu esa noma'lum bakterial PAMPni idrok etishda vositachilik qilish ehtimolini oshiradi [35-39].

2.3. Virus

Virusdan olingan nuklein kislotalar (VDNK) shuningdek, PAMPni aniqlash retseptorlarini faollashtirishi mumkin va VDNA-PAMPlar global xost tarjimasini bostirish uchun antiviral signalni uzatuvchi Nuclear Shuttle Protein-Interacting Kinase 1 (NIK1) vositachiligidagi virusga qarshi signalizatsiya yo'lini keltirib chiqarishi haqida xabar berilgan. 40]. Klassik PTI o'simligi virusli bo'lmagan patogenlar bilan solishtirganda virus infektsiyasini xuddi shunday cheklaydi, masalan, birinchi navbatda virus infektsiyasiga qarshilik ko'rsatadigan virusli bo'lmagan PAMPlar bilan PTIning preaktivatsiyasidan o'tadi, bu PTI tomonidan qo'zg'atilgan immun javoblar viruslardan himoya qilishini ko'rsatadi [41] va ikkinchi. , xostni muvaffaqiyatli kolonizatsiya qilish uchun patogenlar tomonidan PTIni bostirish [40].

3. Effektorli immunitet (ETI)

Evolyutsiya jarayonida o'simliklar o'zlarining himoya mexanizmlarini faollashtirish uchun patogenlar tomonidan ishlab chiqarilgan ko'plab effektorlarning ba'zilarini aniqlay oladigan R (qarshilik) oqsillarini ishlab chiqdilar. 1-jadvalda patogenlar va ularning R genlari tomonidan ishlab chiqarilgan asosiy effektorlarning ro'yxati keltirilgan. Flor (1971) [42] tomonidan retseptor-efektorni tanib olishni aniqlash uchun asos toshi qo'yilgan [43].

Genning gen gipotezasi uchun Flor kontseptsiyasida aytilishicha, xostdagi har bir qarshilik geni uchun patogenda qarshilik ko'rsatadigan avirulentlik uchun mos gen mavjud va aksincha [42]. R oqsillari tomonidan tan olingan effektorlar avirulent (Avr) oqsillari deb ataladi va uni o'z ichiga olgan patogen avirulent patogen deb ataladi. Ushbu R oqsillari asosan hujayra ichidagi nukleotidlar bilan bog'langan leytsinga boy takroriy (NB-LRR) oqsillari bo'lib, o'zgaruvchan N terminalli o'ralgan sarg'ish va toll/interleykin 1 retseptorlariga o'xshash oqsil oilalari (CC yoki TIR NB-LRR) mavjudligiga qarab tasniflanishi mumkin. ) [44].

O'ralgan lasan NB-LRR (CNL) odatda monokot va dikotada uchraydi, ikkinchisi esa TIR NB-LRR (TNL) da faqat dikotlarda uchraydi [39]. Ikkala naqshni aniqlash retseptorlari ham, NLR ham quyi oqim signalizatsiya tarmoqlarini ishga tushiradi, bu esa himoya bilan bog'liq genlarning ifodalanishiga, reaktiv kislorod turlarini (ROS) ishlab chiqarishga va kalloza cho'kishiga olib keladi [45].

ETIda signal uzatishning dastlabki bosqichi ko'pincha PTI bilan o'zaro aloqada bo'lgan Avr va R oqsillarini tanib olish va identifikatsiya qilishdir. Masalan, Arabidopsis RRS1-R proteinining R proteini Ralstonia solanacearum bakteriyasi tomonidan chiqarilganda C-terminalida WRKY kengaytmasi bilan PopP2 (TIR NB-LRR) tipidagi effektor oqsili bilan o'zaro ta'sir qiladi. Keyinchalik bu RRS1-R- PopP2 kompleksi boshqa quyi oqim yo'llarini tartibga solish uchun yadroga o'tkaziladi [44]. Avirulent bakteriya P. syringae (Pst) DC3000 (avrRpt2) yovvoyi o‘simliklarda P. syringae 2 (RPS2) ga bog‘liq ETIga qarshilikni faollashtiradi, holbuki u ikkita Arabidopsis PRR va ko-retseptor mutantlari, ya’ni fls2 uchun samarali emas. ever cerk1 (fec) va bak1 bkk1 cerk1 (BBC) [45], PRR va koreseptorlar ETI signalizatsiyasida muhim rol o'ynashini ko'rsatadi.

O'simlik DAMPlari Arabidopsisda HMGB oqsili AtHMGB3 sifatida aniqlangan [8]. Umuman olganda, barcha o'simliklar HMGB{2}}bog'langan oqsillarga ega va Arabidopsis HMG-box domenini o'z ichiga olgan oqsillarni kodlaydigan 15 genga ega [126]. Ular to'rt guruhga bo'lingan: (i) HMGB tipidagi oqsillar, (ii) A/T ga boy o'zaro ta'sir doirasi (ARID) - HMG oqsillari, (iii) uchta HMG qutisini o'z ichiga olgan 3xHMG oqsillari va (iv) tuzilishi -maxsus tanib olish oqsili 1 (SSRP1) [126]. Yadroviy joylashuvi va domen tuzilishiga asoslanib, sakkizta HMGB tipidagi oqsillar (HMGB1/2/3/4/5/6/12/14) sutemizuvchilar HMGB1 ga o'xshash me'moriy xromosoma oqsillari sifatida ishlaydi. Ta'kidlash joizki, AtHMGB2/3/4, HMGB tipidagi oqsillar sitoplazmada va yadroda mavjud [126,127].

Ushbu oqsillarning sitoplazmatik funktsiyasi hali ma'lum emas. Biroq, sitoplazmatik subpopulyatsiyalar faqat yadroda joylashgan AtHMGBlarga qaraganda hujayra zararlanganidan keyin hujayradan tashqari bo'shliqqa (apoplast) ko'proq kirishi kerak [126,127], chunki ular DNK bilan bog'lanmaydi va faqat plazma membranasini kesib o'tishlari kerak. apoplast. AtHMGB3 subpopulyatsiyasi bu oqsilning DAMP bilan o'xshash funktsiyani bajarishi ehtimolini oshirdi, chunki rekombinant AtHMGB3 Arabidopsis barglariga infiltratsiya qilingan va protein bilan induktsiyalangan MAPK faollashuvi, kalloza cho'kmasi bilan davolashda AtPep1 ga o'xshash DAMPga o'xshash faollikni namoyish etgan. , mudofaa bilan bog'liq gen ifodasi va nekrotrofik Botrytis cinerea [8] ga qarshilik kuchaygan.

Arabidopsis thalianada MAPK faollashuvi orqali gen ekspresyonidagi keng ko'lamli o'zgarishlar topiladi [128]. Sintetik ravishda ishlab chiqarilgan 22 aminokislotali uzun flagellin peptid (flg22) bilan sinovdan o'tkazilganda Arabidopsis thalianadagi xromatinning qayta tuzilishi bakterial patogenlarga javob beradi. Flg22 Arabidopsisda leytsinga boy takroriy retseptorlari kinaz (LRR-RK) FLS2 plazma membranasi tomonidan tan olinadi va bir qator mudofaa reaktsiyalarini, jumladan bir nechta gormonlar, reaktiv kislorod turlarini ishlab chiqarish va induksiyani boshlaydigan ikkita MAPK signalizatsiya yo'lini faollashtiradi. mudofaa genlarining katta to'plami, jarayonlar odatda MAMP tomonidan qo'zg'atilgan immunitet (MTI) deb ataladi [128].

Immunitetning ikkinchi turi nukleotidlarni bog'laydigan oligomerizatsiya domeniga (NOD) o'xshash retseptorlar (NLR) va qarshilik (R) genlari tomonidan ishlab chiqarilgan effektor molekulalarini aniqlaydigan efektorli immunitet (ETI) deb ataladi. mikroorganizmlar [128]. Genetik va molekulyar dalillar NLR funktsional juftlari mavjudligini ko'rsatdi va NLR o'z-o'zini assotsiatsiyasi va heteromerik NLR yig'ilishlari kabi jarayonlar quyi oqim signalizatsiya yo'llarini ishga tushirishda kalit hisoblanadi [129]. Bundan tashqari, NLR juftlarining patogen hislar bilan birgalikda ko'p qirraliligi va ta'siri o'simlik va hayvonlarning immunitetida mudofaa signalizatsiyasining boshlanishi bilan bog'liq va turli NLR retseptorlari molekulyar konfiguratsiyalari qarshilik yo'llarini nozik sozlash va xostning patogenni aniqlash spektrini oshirish uchun imkoniyatlar beradi. tez rivojlanayotgan mikrob populyatsiyalari bilan hamqadam bo'lish uchun [129].

R genlari kontseptsiyasi patogen-host virulentlik omillari holatida gen uchun Florning gipotezasidan kelib chiqqan [42]. Bundan tashqari, u mikrob molekulalari uchun maxsus sensorlar ularning xostlarida mavjudligini taklif qildi va bu R genlaridagi o'zgaruvchanlikni faqat bir nechta o'simlik navlarida mavjudligini istisno qilmadi, shuningdek, ko'plab R genlari keng spektrli qarshilik ko'rsatmaydi, bu ularga qarshilik ko'rsatadi. faqat ma'lum bir patogen turlarining ba'zi irqlari. Ular R genlari tomonidan kodlangan polimorf NB-LRR oqsil mahsulotlaridan foydalangan holda, asosan, hujayra ichida faoldir.

Ular o'zlarining xarakterli nukleotidlarni bog'lash (NB) va leytsinga boy takroriy (LRR) domenlari tufayli nomlanadi [130]. NB-LRR oqsillari hayvonlarning CATERPILLER/NOD/NLR oqsillari va STAND ATPazlari bilan keng bog'liqdir [6]. Turli qirolliklarning patogen effektorlari NB-LRR oqsillari tomonidan tan olinadi va shunga o'xshash mudofaa javoblarini faollashtiradi. Qizig'i shundaki, NB-LRR vositachiligidagi kasalliklarga qarshilik faqat tirik xost to'qimalarida (majburiy biotroflar) yoki hemibiotrof patogenlarda o'sishi mumkin bo'lgan patogenlarga qarshi samarali bo'ladi, lekin nekrotrofik patogenlarga qarshi emas [131].

O'simlik hujayralarining virulentlik strategiyasi avirulentlik (Avr) omillarining patogen effektorlarini maxsus taniydigan va ETI ni faollashtiradigan hujayra ichidagi qarshilik (R) oqsillarini sinteziga olib kelishi haqida allaqachon muhokama qilingan. ETI qo'zg'atuvchilari orasida o'simliklardagi virusli infektsiyalarga javob beradigan genlar hal qiluvchi ahamiyatga ega. Asosiy komponentlardan biri o'simliklardagi hujayra devori bo'lib, uning modifikatsiyalari virusli infektsiya paytida o'simliklarda sodir bo'ladi, bu hozirda yaxshi tushunilmagan. Keng qamrovli tadqiqot kartoshka ekspansin A3 (StEXPA3) va kartoshka kengaytmasi 4 (StEXT4) genlarining Kartoshka virusi Y NTN (PVYNTN)ga sezgir va chidamli kartoshka o'simliklarining o'zaro ta'sirini tavsiflaydi [132].

Bundan tashqari, ushbu tadqiqot StEXPA va HRGPlarning hujayra ichidagi tarqalishi va ko'pligi PVYNTN-kartoshka o'simliklarining o'zaro ta'sirining har xil turlariga bog'liq bo'lgan differentsial tartibga solinishi mumkinligini ko'rsatdi va apoplast va simplast faollashuvining mudofaa reaktsiyasi mexanizmi sifatida ishtirok etishini tasdiqladi [132]. O'simliklarda infektsiyaning turli bosqichlarida bo'lgan hujayralarning heterojen aralashmasida virusning ushbu joylarda to'planishi va xost genining o'zgarishi haqidagi javoblari o'rtasidagi munosabatlar hozircha yaxshi tushunilmagan.

Biroq, bu borada olib borilgan muhim tadqiqot infektsiyaning turli bosqichlarida hujayralar guruhlari ichida virus to'planishining gradientlari bo'yicha sezilarli darajada o'zgargan ifoda profillari mavjudligini ko'rsatdi [133]. Otulak-Koziel biotik stress omillariga javob sifatida PVYNTN infektsiyasi paytida hujayra devorining qayta tashkil etilishi haqida yangi tushuncha berdi va o'ta sezgir va sezgir kartoshka-PVYNTN o'zaro ta'siri uchun yarim tsellyulozali hujayra devori matritsasi komponentlarini in situ taqsimlanishini ko'rsatdi [132]. Bundan tashqari, ular yuqori sezuvchanlik reaktsiyasi XTH-Xet5 ning ksiloglyukan endo-transglikozilaza (XET) sintezi sohalarida faollashishiga, so'ngra uning sitoplazmaga, hujayra devoriga va vakuolalarga faol o'tkazilishiga olib kelganligini ta'rifladilar [134].

Chen va boshqalar tomonidan qo'shimcha tadqiqotlar. (2017) [135] stress reaktsiyalarida, transkripsiyada, transportda va hujayra devorida ishtirok etuvchi genlar PVY infektsiyasi bosqichida ifodani o'zgartirganligi aniqlandi. Ularning ta'kidlashicha, signalizatsiya va transkripsiya bilan bog'liq genlar 12 soat, 1 yoki 2 kun ichida deyarli yuqori darajada tartibga solingan, stressga javob genlari esa keyingi bosqichda deyarli yuqori darajada tartibga solingan [135]. Aslini olganda, o'simliklarning immun tizimi hujayra devori va uning muhim oqsil komponentlari hujayra devorini qayta qurishda muhim rol o'ynaydigan murakkab tarmoq sifatida tan olinadi.

O'simlik virusining sezgir bo'lmagan va chidamli o'simliklarning hujayra devorini qayta qurishga ta'siri bo'yicha tadqiqotlarda erishilgan muhim yutuqlar hujayra devori metabolizmining tarkibiy qismlari virus tarqalishiga ta'sir qilishi va apoplast va simplastga asoslangan himoya mexanizmlarini faollashtirishi mumkinligini ko'rsatadi [136]. Hujayra devoriga asoslangan ko'p kompleksli tarmoqni atom kuchi mikroskopiyasi, ularning tarkibiy qismlarining mexanik xususiyatlarini kompyuterda simulyatsiya qilish, mutantlar uchun elektron tomografiya va boshqalar kabi murakkab ilg'or vositalar yordamida keng yoritib berish mumkin [136].

For more information:1950477648nn@gmail.com