O'simliklardagi tug'ma immunitetning signalizatsiya yo'llari va quyi oqim effektlari 2-qism

4. PTI—ETI Mutualizmi

PTI saqlanib qolgan naqshlarni tan oladi, ETI esa patogenlardan o'simlik hujayralariga chiqarilgan polimorf effektor molekulalarni aniqlashni o'z ichiga oladi [137]. Odatda, past darajadagi bazal immunitet moslashtirilmagan patogenlarga qarshi samarali bo'lgan PTI tomonidan beriladi, ETI esa xostga moslashgan patogenlarga nisbatan mustahkamroq immunitetdir. Patogenlar odatda o'z xo'jayinlariga hujum qilish uchun turli xil strategiyalarni qo'llaydilar, shuning uchun PTI barcha o'simliklarda immunitetning keng tarqalgan shakli bo'lib, keyinchalik effektorlar tan olingandan keyin ETI kuzatiladi.

Patogenlarni chiqarish deganda kasallangan bemorlar yoki xostlardan mikroblar, viruslar va boshqa mikroorganizmlarning chiqarilishi tushuniladi, bu esa yuqumli kasalliklarning tarqalishiga olib keladi. Immunitet organizmning mikroblar va viruslar kabi tashqi patogenlarning hujumiga qarshi turish qobiliyatini anglatadi. Shunday qilib, patogenning tarqalishi va immunitet o'rtasida yaqin aloqalar mavjud.

Patogenlarning chiqarilishi tananing immunitetini zaiflashtirishi mumkin, bu esa kasallikka ko'proq moyil bo'ladi. Misol uchun, inson tanasi virus bilan kasallanganida, virus inson hujayralariga kirib, ko'payadi va tarqaladi, bu esa inson immun tizimining faollashishiga va immunitet reaktsiyasini keltirib chiqaradi. Ammo, agar patogenlar ko'p miqdorda chiqarilsa, immunitet tizimi patogenlarning hujumi bilan mag'lub bo'lishi mumkin, bu esa kasallikni yanada kuchaytiradi.

Biroq, normal sharoitda tananing immuniteti o'zini o'zi boshqarishi va moslashishi mumkin. Inson tanasi patogenlar bilan kurashganida, immunitet tizimi patogenlarni yo'q qilish uchun antikorlarni tanib, ishlab chiqarishi va shu bilan tananing immunitetini mustahkamlashi mumkin.

Shuning uchun biz immunitetimizni faol ravishda mustahkamlashimiz va sog'lig'imizni saqlashimiz kerak. Bu mashqlarni kuchaytirish, yaxshi ovqatlanish odatlari, muntazam ish va dam olish jadvallarini o'z ichiga oladi. Shu bilan birga, sog‘lig‘imizni asrash, yuqumli kasalliklar o‘choqlari bilan aloqa qilmaslik, qo‘llarni tez-tez yuvish, niqob kiyishga e’tibor qaratishimiz kerak. Faqat shu yo'l bilan biz immunitet rolini samarali o'ynashimiz, patogenlarning ishg'oliga qarshi turishimiz va o'zimiz va boshqalarning sog'lig'ini himoya qilishimiz mumkin. Immunitetimizni yaxshilashimiz kerakligini ko'rish mumkin. Cistanche immunitetni sezilarli darajada yaxshilashi mumkin, chunki go'sht turli xil antioksidant moddalarga boy, masalan, vitamin C, karotinoidlar va boshqalar. Ushbu ingredientlar erkin radikallarni tozalashi va oksidlovchi stressni kamaytirishi mumkin, Immunitet tizimining qarshiligini oshirish.

Cistanche tubulosa afzalliklarini bosing

Yaqinda ETIga samarali javob berish uchun PTI mavjud bo'lishi kerakligi xabar qilindi. Masalan, P. syringae shtammida fitotoksik koronatin yo'q edi va AvrRpt2dan tashqari barcha effektorlar WT Arabidopsisda qarshilik ko'rsatdi, lekin bir nechta PRR/ko-retseptorlari yo'q qatorlarda emas. Xuddi shunday, AvrRps{2}}induktsiya qilingan qarshilik PTI yetishmaydigan genotipda yo'qolganligi xabar qilingan [138].

Ushbu qiziqarli natijalar PTI samarali ETI javoblari uchun funktsional bo'lishi kerakligini ko'rsatdi. PTI holatida, ROS ishlab chiqarish uchun BIK1 sitoplazmatik retseptorlari kinazning fosforillanishi va BIK1 orqali NADPH oksidaz (RBOHD) fosforillanishi [45,138,139]. Asosiy xususiyatlar orasida ETI PTI signalizatsiya komponentlarining oqsil darajasini oshiradi, molekulyar mexanizmlar tushunarsiz bo'lib qoladi, ETI to'liq qarshilik ko'rsatish uchun PTI talab qiladi va PTI yuqori sezuvchanlik reaktsiyalari orqali patogen ko'payishini cheklash orqali ETI chiqishini kuchaytiradi.

5. Fitohormonlarning signalizatsiyasi

5.1. Brassinosteroidlar

Brassinosteroid (BR) o'simliklarning deyarli barcha organlarida, jumladan urug'lar, mevalar, yosh vegetativ to'qimalar va gulchanglar donalarida joylashgan endogen o'simlik gormoni bo'lib, hujayralarning ko'payishi va kengayishida rol o'ynaydi. Ma'lumotlarga ko'ra, BRs ham biotik, ham abiotik stresslarga qarshilik ko'rsatishda ishlaydi. BR [140,141] qo'llanilgandan so'ng guruch va tamaki uchun kasalliklarga chidamlilik berildi.

Xuddi shunday, BR arpaga ekzogen tarzda qo'llanilganda, Fusariumning ko'plab turlari keltirib chiqaradigan kasalliklarga qarshilik ko'rsatdi. Brassinosteroidga sezgir bo'lmagan 1 (BRI1) o'simliklardagi signallarni qabul qiluvchi hujayra yuzasida lokalizatsiya qilingan LRR serin/treonin (S/T) kinazidir. Bog'lanish natijasida BRI1 ning BIK1 manfiy regulyatoridan dissotsiatsiyasi sodir bo'ladi va BRI{6}}birlashtirilgan retseptorlari kinaz 1 (BAK1) koretseptorini faollashtiradi va u BRI1 bilan heterodimerlanadi, bu esa BRIning fosforlanishiga olib keladi{{10} }o'zaro ta'sir qiluvchi signalizatsiya kinazasi (BSK1) va shu bilan BSU1 (oqsil fosfataza) ning faollashishi [141,142].

Keyin signal sitoplazmada uzatiladi va BR biosintetik yo'lining salbiy regulyatori sifatida ishlaydigan va BZR1 va BES1 / BZR2 kabi omillarning transkripsiyasini faollashtiradigan brassinosteroidga sezgir bo'lmagan 2 (BIN2) protein kinazini inhibe qiladi. Ushbu transkripsiya omillari yadrodagi promotori orqali BR-javobli genlarni faollashtiradi. Bundan tashqari, BAK1 mikroblar keltirib chiqaradigan hujayra o'limini tartibga solishda ishtirok etadi va shuningdek, turli PRRlar bilan o'zaro ta'sir qiladi va PAMP tomonidan qo'zg'atilgan immunitetning (PTI) bir qismidir [141]. Shunday qilib, BR qanday qilib PAMP paytida ko'p rollarni o'ynaydi, uni idrok etish, stress bilan bog'liq genlarni faollashtirish va ikkilamchi metabolitlarni ishlab chiqarish.

5.2. Etilen

Etilen o'simliklarning o'sishi, rivojlanishi va ko'plab biotik stresslarga chidamliligini ta'minlashda turli rollarda ishtirok etadi. U urug'lanish, qarish, meva pishishi va organlarning ajralishini tartibga solishda ham ishtirok etadi. Uning idroki va signal uzatilishi o'simliklar orasida saqlanib qolgan, bu ularning rivojlanishi va omon qolishida uning ahamiyatini ko'rsatadi. Etilen sintezining avtokatalitik mexanizmi stress paytida etilenning o'zini induktsiya qildi. Etilen ishlab chiqarish MAPK fosforillanish hodisalari bilan tartibga solinadi.

5.3. Abssis kislotasi

ABA unib chiqish, uyqusizlik va urug'larning rivojlanishida hal qiluvchi rol o'ynaydi, shuningdek, biotik va abiotik stresslarda ishtirok etadi. U salitsil kislotasi (SA), etilen (ET) va jasmonatlar (JA) bilan antagonistik ishlaydi. Bu stress paytida stomatalarning yopilishiga yordam beradi va kalloza cho'kishi orqali qarshilik ko'rsatish qobiliyatini oshiradi. Boshqa tomondan, u ekzogen dastur orqali infektsiya ehtimolini oshiradi.

Masalan, P. syringae pv ning virulentligini oshirdi. Arabidopsis o'simliklaridagi pomidor. U PDF1.2 (o'simlik defensin 1.2), CHI (asosiy xitinaza), HEL (bu erdagi oqsil) va LEC (lektinga o'xshash protein) kabi mudofaa bilan bog'liq genlarning to'planishini bostirdi va shu bilan Arabidopsisning Fusariumga nisbatan sezuvchanligini oshirdi. oxysporum, vilt qo'zg'atuvchi va bakteriyaga qarshi, Erwinia xrizantema, bakterial vilt infektsiyalari qo'zg'atuvchisi [141].

HRga o'xshash mudofaa reaktsiyalarining paydo bo'lishi Arabidopsisning ABA etishmovchiligi bo'lgan mutantida (aba1-1) Peronospora parasitica inokulyatsiyasi joyida sodir bo'ldi, Arabidopsisning boshqa mutantlari (aba3-1) esa stomatani yopa olmadi. elisitor molekulalarni idrok etish. Shunday qilib, ABA stress paytida stomatalarning yopilishida ishtirok etadi [141].

6. Protein kinaz signalizatsiyasi o'simliklarni himoya qilish mexanizmida xromatinni qayta dasturlashga ta'sir qiladi.

Giston asetilatsiyasi va deasetilatsiyasi MAMP tomonidan qo'zg'atilgan gen ekspressiyasini nazorat qiladi va giston deasetilaz HD2B mudofaa geni ifodasini va tug'ma immunitetni qayta dasturlashda ishtirok etishi ma'lum [143]. MAP kinaz MPK3 HD2B bilan to'g'ridan-to'g'ri o'zaro ta'sir qiladi va fosforlaydi, shu bilan histon deasetilazaning yadro ichidagi bo'linishini va funktsiyasini tartibga soladi [128].

Bugungi kunga kelib, o'simliklarning tug'ma immunitetida ishtirok etadigan giston modifikatorlarining yaxshi soni ma'lum (2-jadval). Bundan tashqari, ro'yxatga salitsil kislotasi (SA) signalizatsiyasi misoli qo'shilishi mumkin, bu o'simlik patogenlarining qarshiligida muhim rol o'ynaydi va qisman HDAC SIRTUIN2 (SRT2) tomonidan boshqariladi, bu PAD4 kabi bir nechta SA biosintetik genlarining ifodasini bostiradi. va SID2 [144]. Bu erda srt2 mutant Arabidopsis o'simliklari WT nazorat qiluvchi o'simliklarga qaraganda patogen infektsiyasiga nisbatan chidamliroq ekanligi xabar qilingan, SRT2 haddan tashqari ifodalangan chiziq esa ko'proq sezgir.

Bundan tashqari, Arabidopsisda HDAC HDA19 mutatsiyalari natijasida bir nechta biotik taʼsir etuvchi genlarning bazal ekspressiyasi kuchayishi [145] va P. syringae [143] ga chidamliligi yaxshilanishi haqida xabar berilgan. Bundan tashqari, guruch HDAC HDT701 PRR va mudofaa bilan bog'liq genlarning histon H4 atsetilasyon darajasini to'g'ridan-to'g'ri bog'lash va modulyatsiya qilish orqali tug'ma immunitetni salbiy tartibga soladi [146]. O'simliklarning patogenlarga qarshi immunitetiga hissa qo'shadigan giston modifikatsiyalarining molekulyar mexanizmlari (ya'ni, metilatsiya, atsetilatsiya va ubiquitinatsiya) va xromatinni qayta qurish tadqiqot nuqtai nazaridan qiziqarli sohalardir va shuning uchun bu mavzu bo'yicha batafsilroq tadqiqotlar talab etiladi.

7. Xromatinning tuzilishi va modifikatsiyalari

Nukleosoma - xromosomaning qadoqlash tuzilishi bo'lib, u giston oktameriga o'ralgan 147 ta asosiy juft DNKni (bp) o'z ichiga olgan xromatinning takroriy birligi bilan ta'minlangan va u o'z navbatida quyidagi asosiy gistonlarning ikki nusxasidan iborat: H2A, H2B, H3 va H4 va yuqori tartibli xromatin strukturasi shakllanishi. Qayta qurish ikki nukleosoma o'rtasida DNK bilan bog'langan H1 bog'lovchi giston tomonidan amalga oshiriladi [159]. Giston dumlariga ega bo'lgan globulyar nukleosoma yadrosi turli xil post-translatsion modifikatsiyalarga (PTM) o'tishi mumkin, ya'ni atsetillanish, metillanish, fosforillanish, ubiquitinatsiya, sumoillanish, karbonillanish va glikozillanish va bu modifikatsiyalar orqali xromatinning o'ziga xos tuzilishiga bevosita ta'sir qilishi mumkin yoki rexromatin tuzilishiga ta'sir qilishi mumkin. "o'quvchilar yoki effektorlar", ularning ifodasi paytida genlarni tartibga solish uchun. Bunga birinchi navbatda nukleosoma barqarorligi va joylashishini o'zgartirish orqali erishiladi, bu transkripsiya, DNK replikatsiyasi va ta'mirlashda ishtirok etadigan tartibga soluvchi oqsillar yoki protein komplekslari uchun foydalanish imkoniyatiga ta'sir qiladi [160,161]. Odatda, histon asetiltransferazalari (HAT) giston atsetilatsiyasi orqali transkripsiya faollashuviga vositachilik qiladi, histon deasetilazalar (HDACs) esa giston deasetilatsiyasiga ta'sir qilish orqali bu jarayonni qaytaradi [162,163]. Maqsadlar kontekstiga qarab, histon metilatsiyasi va / yoki ubiquitinatsiya o'simlikka asoslangan immunitet triggerlarida transkripsiya uchun faol yoki repressiv marker bo'lishi mumkin [164]. Umuman olganda, H3K4 va H3K36 (H3K4me3 va H3K36me3) tri-metilatsiyasi va H2B (H2Bub) mono-ubiquitinatsiyasi gen ekspressiyasini qo'zg'atishi kerak [164,165], H3K27me3 ning giston metilatsiyasi H3K27 va H3K2 genlarini repressiyaga olib keladi. heteroxromatin va ovozsiz transpozonlar [164,166].

Giston modifikatsiyasiga qo'shimcha ravishda, ATPga bog'liq bo'lgan xromatin-remodeling fermentlari nukleosomalarni ajratish, giston oktamerlarini siljitish va o'ziga xos giston variantlarini qo'shishni katalizlash uchun DNK va giston o'zaro ta'sirini o'zgartirish orqali xromatin strukturasini qayta qurish uchun ATP gidrolizining energiyasidan foydalanishi ma'lum. Shunday qilib, ATPga bog'liq bo'lgan xromatinni qayta qurish fermentlari nukleosomalarni yig'ish/demontaj qilishda hal qiluvchi rol o'ynaydi va transkripsiya mexanizmiga DNKga kirishga imkon beradi [167].

Giston modifikatsiyalari va ATPga bog'liq kromatinni qayta qurish yaqinda o'simliklarning tug'ma immunitetida potentsial transkripsiya regulyatorlari sifatida e'tiborni tortdi. 2-jadvalda bunday genlarning ba'zilari va ularning histonni o'zgartiruvchi fermentlarni faollashtirish orqali ta'siri umumlashtiriladi, bu esa xost o'simliklarida patogenlarga nisbatan sezgirlikni oshiradi yoki kamaytiradi.

8. Xulosa va tavsiyalar

Fitopatogenlar xos o'simliklar bilan doimiy o'zaro ta'sirida ularning mavjudligi uchun jiddiy xavf tug'diradi. Ushbu hujumlarga qarshi turish uchun o'simliklar yaxshi eskirgan strategiyalar orqali ularga qarshi immunitetni rivojlantiradi, ya'ni maxsus signallar orqali patogenlarni tan oladi va PTI va ETI orqali patogenezga qarshi turadi. Ushbu jarayon davomida o'ziga xos retseptor oqsillarining faollashishi patogenni idrok etish va kuzatishda muhim rol o'ynaydi, bu sitoplazmada yoki plazma membranasi (PM) sirtlarida boshlangan signal uzatilishini boshlaydi. O'simliklar xostlari mikroblar bilan bog'liq molekulyar naqshlarga (P/MAMPs) ega bo'lib, ular naqshni aniqlash retseptorlari (PRR) va qarshilik (R) genlari orqali murakkab mexanizmlar to'plamini ishga tushiradilar.

Ushbu o'zaro ta'sirlar transkripsiya omillari bo'lishi mumkin bo'lgan ko'plab fosforillovchi oqsillar tomonidan sitoplazmatik kinazalarning stimulyatsiyasiga olib keladi. Bu butun jarayon salitsil kislotasi, yasmonik kislota va etilen kabi mudofaa reaktsiyalarining muhim vositachilari bo'lgan fitohormonlar nazorati ostida. Giston modifikatsiyalari va ularning PIIga ta'siri yangi paydo bo'lgan sohadir va shuning uchun yaxshiroq tushunish kerak. PTMlar patogenlar va o'simliklar o'rtasida aloqa o'rnatadigan va o'simlikni mudofaa reaktsiyalari uchun tezda qayta dasturlash uchun bir nechta tugunlarda hujayra signalini o'zgartiradigan aqlli jarayonlardir [168].

Ushbu jarayonlarni aniqlash bizning PTMlar vositachiligida o'simlik immunitetining tartibga solish mexanizmini tushunishimizni tezlashtiradi, PII bilan bog'liq molekulyar jarayonlarni hujayra va yadro darajasida tushunishga yordam beradi va shu bilan bizga ko'paytirishda foydali bo'lishi mumkin bo'lgan tegishli ilmiy aralashuvlarni loyihalash va ishlab chiqishga imkon beradi. Eksperimental sharoitda PII. Ushbu dizaynlar bo'yicha dala miqyosida so'rov o'tkazish yuqori o'tkazuvchanlikka ega sanoat tavsiyalari va tijorat maqsadlarida foydalanish uchun sinovlarni takrorlash uchun tavsiya etiladi.

Muallif hissalari:

Yozish — asl qoralama tayyorlash, AR (Ayyagari Ramlal); kontseptuallashtirish, VM; yozish - ko'rib chiqish va tahrirlash, VM, JK, KK va AR (Anita Rani); moliyalashtirish sotib olish, JK Barcha mualliflar qo'lyozmaning nashr etilgan versiyasini o'qib chiqdi va rozi bo'ldi.

Moliyalashtirish:

Nashr uchun to'lovlar Bangalor Bioinnovatsiya markazi, Karnataka Innovatsiya va Texnologiya Jamiyati (KITS), Elektronika, IT, BT va S&T, Karnataka hukumati (Hindiston) mablag'lari hisobidan to'lanadi.

Institutsional nazorat kengashi bayonoti:

Qo'llanilmaydigan, qo'llab bo'lmaydigan.

Axborotlangan rozilik bayonoti:

Qo'llanilmaydigan, qo'llab bo'lmaydigan.

Ma'lumotlar mavjudligi to'g'risidagi bayonot:

Qo'llanilmaydigan, qo'llab bo'lmaydigan.

Minnatdorchilik:

Mualliflar Hindiston qishloq xo‘jaligi tadqiqot instituti, Pusa, Nyu-Dehli, kutubxona va Bangalor Bioinnovatsiya markazi, Karnataka Innovatsiya va Texnologiya Jamiyati, Elektronika, IT, BT va S&T, Karnataka hukumati, Hindiston, Departamentni taqdim etgani uchun minnatdorchilik bildiradi. Biotexnologiya kafedrasi, Hindiston hukumati nashr narxini to'lagani uchun.

Ma'lumotnomalar

1. Kumar, J.; Ramlal, A.; Mallik, D.; Mishra, V. Ba'zi biopestitsidlarning umumiy ko'rinishi va ularning o'simliklarni himoya qilishda tijoratda qabul qilishdagi ahamiyati. O'simliklar 2021, 10, 1185. [CrossRef]

2. Mishra, V.; Ellouz, V.; Xovard, R. Organik va gidroponik issiqxona ekinlarida ishlab chiqarishni yaxshilash va kasalliklarni yumshatish uchun arbuskulyar mikorizal qo'ziqorinlardan foydalanish. J. Hortic. 2018, 5, 237. [CrossRef]

3. Ellouz, V.; Hamel, C.; Singx, AK; Mishra, V.; DePauw, RM; Knox, RE. Kanada dashtlarida turli xil qattiq bug'doy navlarining ildizlari va rizosfera tuprog'i bilan bog'liq bo'lgan arbuskulyar mikorizal qo'ziqorin taksonining ko'pligi. mumkin. J. Mikrobiol. 2018, 64, 527–536. [CrossRef]

4. Ellouz, V.; Mishra, V.; Xovard, RJ; Ling, K.-S.; Zhang, W. Qishloq xo'jaligi dezinfektsiyalash vositalaridan va chidamli bodring navlaridan foydalangan holda tijorat issiqxonalarida bodring yashil mozaikali virusini nazorat qilish bo'yicha dastlabki tadqiqot. Agronomiya 2020, 10, 1879. [CrossRef]

5. Macho, AP; Zipfel, C. O'simlik PRRs va tug'ma immun signalizatsiya faollashtirish. Mol. Hujayra 2014, 54, 263–272. [CrossRef] [PubMed]

6. Jons, JD; Dangl, JL O'simlik immunitet tizimi. Tabiat 2006, 444, 323–329. [CrossRef] [PubMed]

7. Nyuman, MA; Sundelin, T.; Nielsen, JT; Erbs, G. MAMP (mikrob bilan bog'liq molekulyar naqsh) o'simliklarda immunitetni qo'zg'atdi. Old. O'simlik fanlari. 2013, 4, 139. [CrossRef] 8. Choi, HW; Manohar, M.; Manosalva, P.; Tian, ​​M.; Moreau, M.; Klessig, DF o'simlikning tug'ma immunitetini hujayradan tashqari yuqori harakatchanlik guruhining 3 qutisi va salitsil kislotasi bilan inhibe qilish orqali faollashtirish. PLoS patogi. 2016, 12, e1005518. [CrossRef] [PubMed]

9. Chjung, M.; Yan, H.; Li, Y. Flagellin: noyob mikrob bilan bog'liq molekulyar naqsh va ko'p qirrali immunomodulyator. Hujayra Mol. Immunol. 2017, 14, 862–864. [CrossRef]

10. Shefer, AK; Melnik, J.E.; U, Z.; Del Rosario, F.; Grimes, CL Patogen va mikroblar bilan bog'liq molekulyar naqshlar (PAMPs / MAMPs) va Kron kasalligida tug'ma immunitet reaktsiyasi. Salomatlik va kasalliklarda immunitet va yallig'lanishda; Elsevier: Amsterdam, Niderlandiya, 2018; 175–187-betlar. [CrossRef]

11. Medjitov, R.; Janeway, CA Tug'ma immunitet: klonal bo'lmagan tan olish tizimining fazilatlari. Hujayra 1997, 91, 295–298. [CrossRef]

12. Yuan, M.; Ngou, BPM; Ding, P.; Xin, XF PTI-ETI o'zaro bog'liqligi: O'simliklar immunitetining integratsion ko'rinishi. Curr. Fikr. Biol o'simlik. 2021, 62, 102030. [CrossRef] [PubMed]

13. Yakura, H. O'simlik immunitetida kognitiv va xotira funktsiyalari. Vaktsinalar 2020, 8, 541. [CrossRef]

14. Pelissier, R.; Violle, C.; Morel, J.-B. O'simlik immuniteti: yaxshi to'siqlar yaxshi qo'shnilar qiladimi? Curr. Fikr. Biol o'simlik. 2021, 62, 102045. [CrossRef]

15. Rayan, Kaliforniya; Pirs, G.; Sheer, J.; Moura, DS Polipeptid gormonlari. O'simlik hujayrasi 2002, 14, S251-S264. [CrossRef]

For more information:1950477648nn@gmail.com